Development of leaves in ferns under the Agnes Arber\'s continuum view of plant morphology

• Main Author: Cruz, Rafael
• Other Authors: Pinna, Gladys Flávia de Albuquerque Melo de
• Format: Others
• Language: en
• Published: Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP 2018
• Subjects: Anatomia vegetal; Desenvolvimento; Development; Expressão gênica; Gene expression; Plant anatomy
• Online Access: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-22082018-105645/

Classical Morphology in Plant Sciences requires a typological view of plant organs. This usually implies in classifying stem, leaf and root as basic and well-defined unities. Ferns are the most diverse group of non-flowering plants and occupy a key position in the land plants phylogeny. Their leaves are usually understood as homologous to those of seed-plants. Still, they bear intriguing features, like a leaf apical meristem bearing a distinct apical cell, and that may be many times divided, resembling the activity of a whole shoot. We present a study about the leaf development in some leptosporangiate ferns of different morphologies to better understand how these structures may have evolved and the possible homologies between their ontogenetic processes. Class I KNOX genes expression was analyzed in the heteroblastic fern Mickelia scandens, as they are related to organ determinacy in angiosperms. The two copies of Class I KNOX are expressed even in determined structures, like pinnae. But a reduction of the quantity of transcript is related to the development of the less determinate frond form that occurs in terrestrial individuals. Using classic anatomical tools, we studied the development of leaves in ferns related to Mickelia scandens that present different morphologies. In addition, we observed natural occurring mutants in a collection. The basic structure of apical cells is essentially well conserved in all the group. Marginal cells, classically pointed as part of the marginal meristem, may repeat in some degree the activity of the leaf apical cell. Changes in the structure and activity of these structures may be the reason why simple-leaved ferns of the genus Elaphoglossum do not make compound leaves and why usual leaf morphology may change, producing anomalous structures. We discuss this data based on Agnes Arber concepts of partial-shoot and identity-in-parallel, proposing an interpretation of the fern leaf not as a well-defined organ, but a product of ontogenetic processes, some of them typical of the shoot === A Morfologia Clássica em Botânica requer uma visão tipológica dos órgãos vegetais. Isso geralmente implica na classificação de caule, folha e raiz como unidades básicas e bem definidas. Samambaias são o grupo mais diverso de plantas sem flores e ocupam uma posição-chave na filogenia das plantas terrestres. Suas folhas geralmente são entendidas como homólogas às de espermatófitas. Ainda assim, possuem características intrigantes, como um meristema apical foliar com uma célula apical distinta, e podem ser muitas vezes divididas, lembrando a atividade de um sistema caulinar. Apresentamos um estudo do desenvolvimento foliar em algumas samambaias leptosporangiadas de diferentes morfologias para entender melhor como essas estruturas podem ter evoluído e as possíveis homologias entre seus processos ontogênicos. A expressão dos genes de Classe I KNOX foi analisada na samambaia heteroblástica Mickelia scandens, uma vez que estão relacionados à determinação de órgãos em angiospermas. As duas cópias de Classe I KNOX são expressas mesmo em estruturas determinadas, como pinas. Mas uma redução da quantidade de transcritos está relacionada ao desenvolvimento da forma menos determinada da fronde que ocorre em indivíduos terrestres. Usando ferramentas anatômicas clássicas, estudamos o desenvolvimento de folhas em samambaias relacionadas a Mickelia scandens que apresentam diferentes morfologias. Além disso, observamos mutantes de ocorrência natural em uma coleção. A estrutura básica das células apicais é essencialmente bem conservada em todo o grupo. Células marginais, classicamente apontadas como parte do meristema marginal, podem repetir em certo grau a atividade da célula apical da folha. Mudanças na estrutura e atividade dessas estruturas podem ser a razão pela qual a samambaia de folhas simples do gênero Elaphoglossum não fazem folhas compostas e porque a morfologia de uma folha normal pode ser alterada, produzindo estruturas anômalas. Discutimos esses dados com base em conceitos de Agnes Arber de sistema caulinar-parcial identidade-em-paralelo, propondo uma interpretação da folha de samambaia não como um órgão bem definido, mas como um produto de processos de ontogênese, alguns deles típicos do sistema caulinar