Sistemática de Eugenia (Myrtaceae, Myrteae): evolução da flor e da inflorescência e implicações taxonômicas

• Main Author: Oliveira, Augusto Giaretta de
• Other Authors: Lucas, Evelyne Jill
• Format: Others
• Language: pt
• Published: Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP 2018
• Subjects: Evolução da flor; Floral evolution; Inflorescence; Inflorescência; Myrtaceae; Sistemática; Systematics; Taxonomia; Taxonomy
• Online Access: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-22082018-104201/

Myrtaceae possui cerca de 4.600-5.800 espécies, distribuídas em áreas tropicais e subtropicais. Myrteae é uma das tribos mais ricas da família, com ca. de 2.500 espécies. Estudos sobre desenvolvimento e evolução de flor em Myrteae têm mostrado a condição homoplástica de caracteres anteriormente considerados diagnósticos, culminando em um melhor entendimento taxonômico. O hiper-diverso gênero Eugenia, com ca. de 1.050 espécies, está incluído nessa tribo e tem se mostrado morfologicamente homogêneo. Contudo, gêneros previamente segregados de Eugenia pelo grau de fusão do cálice são fontes de controvérsia taxonômica. A filogenia molecular baseada em cinco regiões de DNA reconstruiu que o cálice fundido evoluiu independentemente diversas vezes em Eugenia. A investigação morfológica da fusão do cálice revelou cinco padrões de desenvolvimento, além da condição dos lobos livres. Embora os padrões de desenvolvimento sejam homoplásticos, o sinal filogenético indicou que eles podem ser utilizados para complementar caracteres e sustentar clados. O padrão membranissépalo é uma exceção, sendo exclusivo e diagnóstico de um clado Amazônico. Espécies tradicionalmente reconhecidas com seis pétalas são interpretadas como padrão petaloide, isto é, quatro pétalas são precedidas por duas sépalas internas e petaloides, e duas sépalas externas e fundidas entre si. Padrão longohipanto é reconhecido como uma condição extremamente rara em Eugenia, em que o hipanto se alonga estende, bem como os verticilos estaminais, resultando em estames curvos no botão em vez de eretos. Mudanças nomenclaturais e uma recircunscrição e revisão taxonômica de Eugenia sect. Schizocalomyrtus derivam destes resultados. Dez espécies são descritas e comentadas em suas distribuições, sua conservação e taxonomia. A inflorescência de Eugenia também é analisada sob uma abordagem integrativa, que revela arranjos previamente ignorados como relevantes para a sistemática e taxonomia. Sete padrões foram descritos, e cinco deles são considerados para uma análise evolutiva. O padrão auxotélico foi recuperado em linhagens que primeiro divergiram. Isso sugere que o seu ancestral hipotético é similar ao padrão auxotélico. O padrão fasciculiforme é amplamente distribuído na seção de maior riqueza, Eugenia sect. Umbellatae, indicando que altas taxas de diversificação podem estar relacionadas com a aquisição desse padrão. Este estudo também fornece novas hipóteses para a evolução dos arranjos da inflorescência, indicando que flexibilidade no padrão racemoso de ramificação é, provavelmente, a inovação chave que promoveu a diversificação de Eugenia na região Neotropical === Myrtaceae has about 4600-5800 species distributed in tropical and subtropical areas. Myrteae is one of the most species rich tribe in Myrtaceae with ca. 2500 species. Studies on Myrteae flower development and evolution have shown the homoplastic nature of characters previously considered diagnostic that are now culminating in much-improved taxonomic understanding. The hyper-diverse Eugenia with ca. 1050 species is nested in this tribe, and have been shown as morphologically homogeneous. However, genera previously segregated from Eugenia by the degree of calyx fusion are source of controversy. Molecular phylogeny based on five DNA regions reconstructed fused calyx as evolved several times independently in Eugenia. Morphological assessment of the calyx fusion revealed five development patterns besides the standard condition of the free lobes. Although the development patterns are homoplastic, phylogenetic signal indicates that they can be used in combination to complementary characters to support clades. Membranisepalous pattern is an exception, recovered as exclusive allowing to be used to diagnose an Amazonian clade. Traditionally six-petal species are newly interpreted as petaloid pattern, i.e. four petals are followed by two internal petal-like sepals, and two external fused sepals. Longohypanthium pattern is recognized as an extremely rare condition in Eugenia which hypanthium extends as the stamens whorl resulting in a display of curved stamens in the bud instead the standard straight. Nomenclatural changings and a taxonomic revision of Eugenia sect. Schizocalomyrtus newly circumscribed follow these results. Ten species are detailed described and commented under distribution, conservation, and taxonomy. The inflorescence of Eugenia was also analysed under an integrative approach that revealed arrangements previously ignored as relevant for systematic and taxonomy. Seven patterns were described but five are regarded to an evolutionary assessment. Auxotelic pattern was recovered in the early lineages. It suggests that a hypothetical ancestral is similar to the auxotelic pattern. Fasciculiform pattern is widely found in the most speciose Eugenia sect. Umbellatae, indicating that high rates of diversification may be related to the acquisition of this pattern. This study also provides insights in the evolution of inflorescence arrangement by indicating that flexibility in the racemose branching pattern is likely the innovative key that promoted the diversification of Eugenia in the Neotropics