| Summary: | A pressão antrópica sobre o cerrado vem transformando sua paisagem em um mosaico de fragmentos naturais imersos em uma matriz antropizada. A qualidade da vegetação dos fragmentos remanescentes depende em grande parte das populações de polinizadores, dos quais as abelhas são o grupo mais representativo. As abelhas sem ferrão (Apidae: Meliponini) compõem a maior biomassa de polinizadores nesse bioma. Seus ninhos são feitos usualmente em cavidades de troncos ou no solo e algumas espécies constróem ninhos expostos. Os fatores que levam os meliponíneos a nidificarem em uma determinada região são, a princípio, a disponibilidade de recursos (sítios de nidificação e alimento) e o comportamento competitivo intra e interespecífico. Mas esses não são os únicos determinantes, pois os fatores que levam as populações a se manterem, se expandirem ou se reduzirem nessa região estão ligados também à resposta de cada espécie ao grau de antropização da paisagem. O objetivo geral dessa tese foi investigar como fatores naturais e antrópicos afetam a nidificação de meliponíneos em ambiente de cerrado, visando responder às seguintes questões: a) Diferenças estruturais entre fitofisionomias de cerrado se refletem na composição de espécies? b) Como a redução das áreas naturais de cerrado e sua substituição por paisagens rurais e urbanas afetam as populações de ninhos de meliponíneos? e c) Como o relacionamento genético e a obtenção de recurso alimentar afetam a distribuição das colônias em uma área de cerrado? Para responder a essas questões, esta tese foi dividida em três capítulos: No capítulo 1, o objetivo foi compreender se e como a distribuição dos ninhos de Meliponini variaria entre três fisionomias de cerrado, campo sujo, campo cerrado e cerradão em Itirapina, SP, e como essa variação estaria relacionada a diferenças na disponibilidade de sítios de nidificação e de alimento em cada uma delas. Foi realizado um levantamento dos ninhos e uma avaliação da quantidade e composição de espécies de árvores em cada uma dessas fisionomias, além da contagem de plantas floridas durante 20 meses. Foram localizados 50 ninhos de Meliponini, sendo 17 no campo sujo (todos de Trigona spinipes), 19 no campo cerrado (18 de T. spinipes e um de Melipona quadrifasciata), 12 no cerradão (cinco de T. spinipes, três de Tetragonisca angustula, dois de Leurotrigona muelleri, um de Trigona hyalinata e um de Plebeia droryana) e dois de T. spinipes fora da área amostrada. A maior quantidade de árvores foi encontrada no cerradão, enquanto o maior número de plantas floridas foi encontrado no campo sujo. No capítulo 2, o objetivo foi avaliar o efeito da substituição das áreas naturais de cerrado por paisagens agrícolas e urbanizadas sobre as populações de Meliponini como um todo, e particularmente sobre abelhas Melípona. Os resultados obtidos em 31 levantamentos de ninhos em áreas de cerrado, além do levantamento feito em Itirapina, foram relacionados ao grau de antropização da paisagem. A avaliação da paisagem foi feita por meio da análise e classificação de imagens de satélite do entorno dos levantamentos. A riqueza de espécies de Meliponini se correlacionou negativamente com a proporção de áreas rurais, mas a composição de espécies se correlacionou positivamente. A composição de espécies se relacionou positivamente ao porte da vegetação também. Por sua vez, a densidade de ninhos e a composição de espécies de Melípona se correlacionaram negativamente com a proporção de áreas rurais. No capítulo 3, o objetivo foi verificar o grau de relacionamento genético e sua influência na distribuição das colônias de T. spinipes na paisagem, a distância utilizada para o forrageamento e o compartilhamento ou não de alimento entre colônias. Para isso, realizamos um estudo com marcadores de microssatélites entre as colônias levantadas no capítulo 1, além um experimento de distância de forrageamento. As colônias vizinhas apresentaram um baixo grau de relacionamento genético entre si, mas as operárias coletadas em uma mesma flor apresentaram alto grau. A distância de forrageamento foi maior que a distância entre colônias vizinhas. Concluiu-se que: a) Fitofisionomias campestres podem apresentar uma abundância de ninhos maior do que fitofisionomias florestais, mas as fitofisionomias florestais podem apresentar uma riqueza maior de espécies. O tamanho da amostra pode subestimar a riqueza de espécies das fitofisionomias florestais. A relação positiva entre a composição de espécies de Meliponini e o porte da vegetação indica que há preferência de algumas espécies por determinada fitofisionomia. No entanto, a detecção de um padrão torna-se difícil dada a ubiquidade das espécies de comportamento mais plástico. b) A antropização pode ter um efeito negativo sobre as populações de Meliponini, podendo levar à perda de espécies. Para espécies de comportamento mais plástico, as áreas antropizadas não oferecem limitação de recursos, mas para espécies de comportamento mais restritivo, a substituição das áreas naturais pode ter um efeito deletério sobre suas populações. c) O baixo grau de relacionamento genético entre colônias próximas indica que não há limitação de fluxo gênico para T. spinipes. A capacidade de suas operárias em dominar um recurso floral pode excluir competitivamente abelhas de espécies menos agressivas. Se a matriz antropizada apresentar limitação de recursos, espécies de comportamento menos agressivo poderão não conseguir obter recursos alimentares, ficando isoladas em fragmentos de áreas naturais. O isolamento pode levar à perda de variabilidade genética e, consequentemente, à perda de espécies. Portanto, políticas de conservação que visem a proteção das espécies de Meliponini devem levar em conta não apenas a quantidade de árvores de uma região, mas também a qualidade e a heterogeneidade da vegetação, tanto nas áreas de proteção ambiental quanto nas áreas entre elas. === The antropic pressure over the Cerrado has been transforming its landscape into a mosaic of fragments surrounded by an antropized matrix. The quality of the vegetation of the remaining fragments largely depends on the pollinators populations, which the bees are the most representative. The stingless bees (Apidae: Meliponini) compound the biggest biomass of this biome. Their nests are usually made inside trunk or soil cavities, but some species make exposed nests. The factors that lead Meliponini to nest in a given region are, at first, the resources availability (nest sites and food) and the intra- and interspecific competitive behavior. However, these are not the sole determinants, because the factors that lead to maintain, expand or reduce populations sizes are also related to the response of each species to the landscape antropization degree. The main general goal of this thesis was to investigate how natural and antropic factors affect the Meliponini nesting in Cerrado areas, seeking to answer the following questions: a) Do structure differences among cerrado phytophysiognomies reflect in Meliponini species composition? b) How do the reduction of Cerrado natural areas and their replacement by rural and urban landscapes affect the Meliponini nest populations? and c) How do the genetic relationship and the obtaintion of food resources affect colony distribution in a Cerrado area? To answer these questions, this thesis was split in three chapters: In chapter 1, the objective was to understand if and how the Meliponini nest distribution would vary among three Cerrado phytophysiognomies, namely campo sujo, campo cerrado and cerradão in Itirapina, SP, and how this variation would be related to differences in nesting sites and food availability in each one of them. A nest survey and an evaluation of the trees amount and species composition were undertaken in each phytophysiognomie, besides flowering plants count over 20 months. We found 50 Meliponini nests, being 17 in campo sujo (all belonging to Trigona spinipes), 19 in campo cerrado (18 of T. spinipes and one of Melipona quadrifasciata), 12 in cerradão (five of T. spinipes, three of Tetragonisca angustula, two of Leurotrigona muelleri, one of Trigona hyalinata and one of Plebeia droryana) and two nests of T. spinipes outside the sampled area. The highest amount of threes was found in cerradão while the highest amount of flowered plants was found in campo sujo. In chapter 2, the objective was to evaluate the effect of replacement of natural Cerrado areas by rural and urban landscapes over general Meliponini populations and particularly over Melípona bees. The results of 31 nests surveys in Cerrado areas besides those conducted in Itirapina were correlated to the antropization degree of the landscape. Landscape evaluation was undertaken by analysis and classification of satellite images from the surveyed surrounding areas. The Meliponini species richness was negatively related to the proportion of rural areas, but species composition was positively related. Species composition was positive related to vegetation size too. I turn, both Melípona nests density and Melípona species composition were negatively related to the proportion of rural areas. In chapter 3, the objective was to verify the degree of genetic relationship and its influence over T. spinipes colony distribution in the landscape, the foraging distance and if there was or was not sharing food among colonies. To accomplish this, a microsatellite markers study was undertaken among colonies found in chapter 1, plus a foraging range experiment. Neighbor nests shown a low genetic relationship degree among them, but workers collected at the same flower showed a high degree of genetic relationship. Foraging distance was farther than the distance between neighbor colonies. We conclude that: a) Grassland phytophysiognomies may show a nest abundance higher than forest phytophysiognomies, but these can show a higher species richness. Sample size can underestimate species richness in forest phytophysiognomies. The positive relationship between Meliponini species composition and vegetation size indicates that there are preferences of some species to some phytophysiognomies. However, the ubiquity of species with a plastic behavior may difficult the finding of a pattern. b) Antropization may have a negative effect over Meliponini population, leading to species loss. To the species with a more plastic behavior, antropized areas do not offer resources limitation, but to species with a more restrictive behavior, the replacement of natural areas may have a deleterious effect on their populations. c) The low degree of genetic relationship among neighbor nests indicates that there is no genetic flow limitation to T. spinipes. The ability of T. spinipes workers to dominate a flower resource may competitively exclude less aggressive bees. If the antropized matrix presents resource limitation, less aggressive species may not obtain food resources, becoming isolated in fragments of natural areas. The isolation may lead to loss of genetic variability and consequentially to species loss. Thus, conservation policies aiming at Meliponini species protection must take in account not only the amount of trees of a given region, but also the quality and heterogeneity of vegetation, as much in areas of environmental protection as the areas among them.
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