Estudo ontogenético da redução floral em Euphorbiaceae e das estruturas secretoras associadas: anatomia e evolução

• Main Author: Gagliardi, Karina Bertechine
• Other Authors: Demarco, Diego
• Format: Others
• Language: pt
• Published: Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP 2014
• Subjects: Desenvolvimento floral; Euphorbiaceae; Floral development; Glands; Glândulas; Histochemistry; Histoquímica; Morphoanatomical variations; Variações morfoanatômicas
• Online Access: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41132/tde-10102014-110757/

Euphorbiaceae é uma família com grande diversidade floral, despertando o interesse desde meados do século XVIII e que, atualmente, é composta por 218 gêneros e 6.745 espécies, distribuídas em quatro subfamílias (Cheilosoideae, Acalyphoideae, Crotonoideae e Euphorbioideae). Essas variações morfológicas, tais como a presença de pseudantos e os diferentes níveis de reduções florais, são razões para as divergências em sua classificação e motivação para diversos estudos evolutivos. Considerando a variedade de tipos de pseudantos e flores presentes nas diferentes subfamílias, quatro espécies foram selecionadas para este trabalho: Dalechampia meridionalis Müll. Arg. (Acalyphoideae), Joannesia princeps Vell. (Crotonoideae), Euphorbia sipolisii N.E. Br. (Euphorbioideae) e Pera glabrata Poepp. ex Baill. (de posição incerta). O objetivo desse estudo foi analisar os diferentes graus de redução floral, com ênfase na atividade dos meristemas (padrões de divisão, expansão e diferenciação celular) juntamente com os fatores ontogenéticos (diferenças quanto à formação de primórdios) que levaram a supressão de verticilos e culminaram no surgimento dos pseudantos. Aliado a esta diversidade e à redução dos verticilos, tem-se a importância das estruturas secretoras na manutenção da recompensa ao polinizador e, portanto, o objetivo deste trabalho é complementado com o estudo morfoanatômico destas estruturas e análise histoquímica de seus exsudatos. Botões florais e flores em diversos estágios de desenvolvimento foram analisados em microscopia de luz e em microscopia eletrônica de varredura para auxiliar na investigação da ontogênese floral. Nas fases iniciais de desenvolvimento dos pseudantos, as primeiras estruturas a se formar são os diferentes níveis de brácteas. Os primórdios florais iniciam formação concomitantemente aos invólucros, sendo a iniciação das flores estaminadas pistiladas diferenciada, ocorrendo a formação de perianto unicamente em Dalechampia e Pera, formação de constrições nas flores de Dalechampia e Euphorbia e os pseudantos consideradas protogínicos. As flores de J. princeps apresentam iniciação similar à dos pseudantos, diferindo especialmente quanto ao desenvolvimento do perianto, não havendo a formação de constrição. As flores diferem anatomicamente quanto à características do gineceu e também nos padrões de ramificação. Coléteres são encontrados nas fases iniciais de desenvolvimento do ciátio e Dalechampia e laticíferos e idioblastos fenólicos ocorrem em diversas fases de Joannesia e Pera, secretando exsudatos compostos por mucilagem, proteínas, ácidos graxos e fenólicos. A glândula de resina de Dalechampia e os nectários de Euphorbia e Joannesia atuam como glândulas nupciais e iniciam sua formação logo nos primórdios florais, apresentando secreção de exsudatos ricos em lipídios e açúcares, respectivamente. Considerando a ocorrência dos pseudantos em Acalyphoideae e Euphorbioideae e a variação floral presente em Crotonoideae, propõe-se que as características estruturais e as reduções florais observadas nos pseudantos tiveram mais de uma origem ao longo da evolução de Euphorbiaceae e assim sugerimos que os pseudantos evoluíram não apenas de um processo de redução, mas também de uma reorganização das flores ao longo do eixo da inflorescência. As estruturas secretoras estão possivelmente relacionadas a variação morfológica e à história evolutiva do grupo, importantes para o desenvolvimento completo das inflorescências e flores === Euphorbiaceae is a family with great floral diversity, arousing interest from the mid-eighteenth century, currently composed of 218 genera and 6,745 species, distributed into four subfamilies (Cheilosoideae, Acalyphoideae, Crotonoideae and Euphorbioideae). The morphological variations such as the presence of pseudanthia and different levels of floral reductions are reasons for the differences in classification and also motivation for several evolutionary studies. Considering the variety of pseudanthia and flowers present in the different subfamilies, four species were selected for this study: Dalechampia meridionalis Müll. Arg. (Acalyphoideae), Joannesia princeps Vell. (Crotonoideae), Euphorbia sipolisii N.E. Br. (Euphorbioideae) and Pera glabrata Poepp. ex Baill. (uncertain position). The aim of this study was to analyze the different degrees of floral reduction, with emphasis on the activity of meristems (patterns of division, expansion and differentiation) along with the ontogenetic factors (differences on the primordia formation) which led to the suppression of whorls and culminated into the emergence of pseudanthia. Allied to this diversity and reduction of whorls, there is the importance of secretory structures in maintaining the pollinators reward and therefore the aim of this study is complemented with the morphoanatomical study of these structures and the histochemical analysis of their exudates. Flower buds and flowers in different stages of development were analyzed in light and scanning electronic microscopy to assist the investigation of floral ontogeny. In the early stages of development of pseudanthia, the first structures to be formed are the different levels of bracts. The floral primordia begin concomitantly as the involucre, with distinct initiation of staminate and pistillate flowers, formation of perianth only in Dalechampia and Pera, constrictions in the flowers of Euphorbia and Dalechampia and pseudanthia considered protogynic. The flowers of J. princeps show similar initiation as pseudanthia, differing especially in the development of the perianth, without the formation of constriction. The flowers differ anatomically in the gynoecium characteristics and also in branching patterns. Colleters are found in early stages of development of the cyathium and in Dalechampia, and laticifers and phenolic idioblasts occur in various stages of Joannesia and Pera, secreting exudates composed of mucilage, proteins, fatty acids and phenolic compounds. The resin gland of Dalechampia and the nectaries of Euphorbia and Joannesia act as nuptial glands and begin their formation in the floral primordia, presenting secretion of exudates rich in lipids and sugars, respectively. Considering the occurrence of pseudanthia in Acalyphoideae and Euphorbioideae and the floral variations present in Crotonoideae, it is proposed that the structural characteristics and floral reductions observed in pseudanthia had more than one single origin throughout the evolution of Euphorbiaceae and so we suggest that pseudanthia evolved not only by a process of reduction, but also by a reorganization of flowers along the inflorescence axis. Secretory structures are possibly related to morphological variations and the evolutionary history of the group, being important for the complete development of inflorescences and flowers