Αντιστροφή περιέλιξης στο χερσαίο σαλιγκάρι Albinaria : τι λένε τα μοριακά δεδομένα;

• Main Author: Σταματάκη, Ειρήνη
• Other Authors: Γκιώκας, Σίνος
• Language: gr
• Published: 2013
• Subjects: Περιέλιξη; Δεξιοστροφία; Εξέλιξη; Μοριακή φυλογένεση; Συμπαράσυρση μιτοχονδρίων; 572.838; Coiling; Dextrality; Evolution; Molecular phylogeny; Hitchhiking of mitochondria; Albinaria
• Online Access: http://hdl.handle.net/10889/6064

Η περιέλιξη του σώματος είναι ένα φαινόμενο που συναντάται αποκλειστικά στα Γαστερόποδα και παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τη γενετική, την εξελικτική και την αναπτυξιακή βιολογία. Η κατεύθυνση της περιέλιξης (δεξιόστροφη ή αριστερόστροφη) καθορίζεται από ένα άγνωστο γονίδιο, το οποίο παρουσιάζει μητρικό επηρεασμό. Στα περισσότερα είδη, τα άτομα αντίστροφης περιέλιξης δεν μπορούν να ζευγαρώσουν, συνεπώς η αλλαγή στην κατεύθυνση της περιέλιξης προκαλεί αναπαραγωγική απομόνωση. Η συντριπτική πλειονότητα των ειδών στο γένος Albinaria έχει αριστερόστροφη περιέλιξη. Οι μόνες δεξιόστροφες μορφές εμφανίζονται αποκλειστικά στη νότια Πελοπόννησο. Όλες οι δεξιόστροφες μορφές θεωρείται, με βάση τα μορφολογικά δεδομένα, ότι ανήκουν σε ένα είδος, το Albinaria voithii. Ωστόσο, επειδή η μορφολογική και η γενετική διαφοροποίηση στα χερσαία μαλάκια και ειδικότερα στο γένος Albinaria συχνά δείχνει αντικρουόμενα αποτελέσματα και καθώς δεν υπάρχουν στοιχεία σχετικά με τη φυλογένεση του συγκεκριμένου ζώου, δεν έχει αποσαφηνιστεί εάν όλοι οι δεξιόστροφοι πληθυσμοί συγκροτούν μία μονοφυλετική ομάδα και αν η αντιστροφή της περιέλιξης συνέβη μία ή περισσότερες φορές. Επιπλέον, πολλές φορές τα δεξιόστροφα άτομα ζουν συμπάτρια με αριστερόστροφα, αλλά σπανίως διασταυρώνονται με αυτά. Προκύπτει έτσι το ερώτημα εάν η αντιστροφή της περιέλιξης εμφανίστηκε ως ένα μέσο μείωσης της γονιδιακής ροής για να αποφευχθεί η δημιουργία υβριδίων με χαμηλή αρμοστικότητα. Σε αυτήν την εργασία ελέγξαμε εάν οι δεξιόστροφοι πληθυσμοί της Albinaria συγκροτούν μια μονοφυλετική ομάδα και εάν αντιστοίχως το φαινόμενο της αντιστροφής της περιέλιξης έχει συμβεί μία ή περισσότερες ανεξάρτητες φορές. Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήσαμε αριστερόστροφα και δεξιόστροφα άτομα που συλλέχθηκαν από 25 τοποθεσίες της Πελοποννήσου. Στις 10 περιοχές υπήρχαν μόνο αριστερόστροφοι αντιπρόσωποι, στις 8 μόνο δεξιόστροφοι, ενώ στις υπόλοιπες 7 περιοχές υπήρχε συμπάτρια παρουσία αριστερόστροφων και δεξιόστροφων πληθυσμών. Η εκτίμηση της γενετικής ποικιλότητας και ο προσδιορισμός των φυλογενετικών σχέσεων αυτών των πληθυσμών έγινε χρησιμοποιώντας έναν πυρηνικό (ITS1) και δύο μιτοχονδριακούς μοριακούς δείκτες (COΙ και 16S). Οι φυλογενετικές αναλύσεις του πυρηνικού και των μιτοχονδριακών δεικτών οδήγησαν στην παραγωγή δέντρων ανόμοιας τοπολογίας. Τα δέντρα των μιτοχονδριακών δεικτών έχουν τρεις δεξιόστροφους και τρεις αριστερόστροφους κλάδους, ενώ στα δέντρα του πυρηνικού υπάρχουν δύο αριστερόστροφοι κλάδοι, ένας δεξιόστροφος και ένας με αριστερόστροφα και δεξιόστροφα άτομα. Από τις φυλογενετικές αναλύσεις του πυρηνικού δείκτη συμπεραίνουμε ότι τα δεξιόστροφα άτομα δεν συγκροτούν μία μονοφυλετική ομάδα και ότι η δεξιοστροφία στο γένος Albinaria έχει εμφανιστεί ανεξάρτητα τουλάχιστον δύο φορές, καθώς τα δεξιόστροφα άτομα τοποθετούνται σε δύο διαφορετικούς κλάδους, αλλά το δεξιόστροφο αλληλόμορφο εμφανίστηκε μόνο μία φορά. Επίσης, η εμφάνιση της δεξιοστροφίας πρέπει να είναι ένα παλιό εξελικτικό γεγονός που συνέβη πριν από αρκετά εκατομμύρια χρόνια, καθώς τα συμπάτρια αριστερόστροφα και δεξιόστροφα άτομα δεν έχουν πρόσφατο κοινό πρόγονο. Ακόμα, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι δεν υπάρχει γονιδιακή ροή ανάμεσα στα συμπάτρια δεξιόστροφα και αριστερόστροφα άτομα, επειδή αυτά τοποθετούνται σε διαφορετικούς κλάδους. Μία πιθανή ερμηνεία της τοπολογίας του δέντρου των μιτοχονδριακών δεικτών είναι ότι ο μητρικός κυτταροπλασματικός παράγοντας που καθορίζει την κατεύθυνση της περιέλιξης στο έμβρυο, πιθανώς συμπαρασύρει τη μεταβίβαση ενός τύπου μιτοχονδρίου. === Body coiling is a phenomenon occurring exclusively in gastropods and it has important implications for their genetics, evolution and development. The direction of coiling (dextral or sinistral) is determined by an unknown gene that has maternal effect. In most species, individuals with reverse coiling cannot mate, thus the inversion of coiling might cause reproductive isolation. The vast majority of species and populations in the pulmonate genus Albinaria coil sinistrally. The only dextral morphs can be found restricted in southern Peloponissos and according to their morphology they belong to a single species, Albinaria voithii. However, morphological and genetic differentiation in mollusks, (especially in genus Albinaria), often show conflicting results and since phylogenetic studies are lacking, it is not clear whether all dextral populations form a monophyletic group and if the inversion of coiling has occurred more than once. Moreover, dextral populations are often found in sympatry with sinistral ones, but rarely mate with them. Therefore, it is interesting to examine if the inversion of coiling emerged as a means to reduce gene flow and the production of unfitted hybrids. In this study we tested whether dextral populations form a monophyletic group and if the inversion of coiling occurred independently more than once. For this purpose we used dextral and sinistral individuals collected from 25 localities in Peloponissos. In 10 localities there were only sinistral populations, in 8 only dextral ones, while in the remaining 7 localities sympatric sinistral and dextral populations were found. The assessment of genetic diversity and the determination of phylogenetic relationships of these populations were performed using a nuclear (ITS1) and two mitochondrial markers (COI and 16S). Phylogenetic analyses of nuclear and mitochondrial markers produced trees with different topologies. Trees of mitochondrial markers have three dextral and three sinistral clades, whereas the trees of nuclear marker have two sinistral clades, one dextral and one clade with both sinistral and dextral individuals. From the phylogenetic analyses of the nuclear marker we can conclude that dextral individuals do not form a monophyletic group and that dextrality has evolved independently at least twice within the genus Albinaria, as dextral individuals are placed in two different clades. However, it seems that the dextral allele appeared only once. Also, the evolution of dextrality must be an old evolutionary event that occurred before several million years, because sympatric sinistral and dextral individuals do not share a recent common ancestor. Moreover, we can conclude that there is no gene flow between sympatric dextral and sinistral individuals because they are placed in different clades. A possible scenario that explains the topology of the tree of mitochondrial markers is that the maternal cytoplasmic factor that determines the direction of coiling in the embryo probably causes the inheritance of mitochondria of a certain type.