| Summary: | Es de gran relevancia conocer la capacidad que tienen las especies de responder frente a situaciones de estrés térmico, especialmente en la situación actual de cambio climático global en la que nos encontramos. Aunque el estrés térmico afecte a todas las especies, este efecto es más relevante en el caso de los insectos, debido a su mayor dependencia del ambiente para llevar a cabo sus funciones vitales. El estudio de las respuestas al estrés térmico en un grupo de insectos ha sido el propósito fundamental de esta tesis, empezando con el desarrollo de un protocolo de trabajo basado en termografía infrarroja, que permita obtener datos fiables con un menor número de individuos minimizando la manipulación de los mismos. Además, la termografía infrarroja permite obtener de forma simultanea información continua acerca de la temperatura corporal de los individuos junto con la respuesta comportamental, facilitando la obtención de variables de respuesta térmica que dan información sin necesidad de producir daños irreversibles en los individuos. Por lo tanto, el protocolo propuesto puede ser aplicado incluso con especies raras y/o amenazadas, en las que el número de individuos para los ensayos en laboratorio debe ser el menor posible sin perder calidad en la información obtenida. El grupo de estudio seleccionado para el desarrollo de esta tesis es el de los coleópteros coprófagos paracópridos pertenecientes a la subfamilia Geotrupinae. Se trata de una subfamilia distribuida principalmente en la región Holártica, que se encuentra bien representada en la Península Ibérica, donde podemos encontrar un gran número de endemismos. Además, muchas de las especies que forman esta subfamilia se encuentran en la reciente lista roja de especies amenazadas de la IUCN (2017). Los Geotrupinae constituyen un grupo clave para el estudio de las respuestas al estrés térmico, debido a la diversidad morfológica, comportamental y de respuestas ecológicas que muestran sus especies. Además, las relaciones filogenéticas dentro de la subfamilia están relativamente bien establecidas con base en datos morfológicos y genéticos. El objetivo general de esta tesis doctoral es, por tanto, el desarrollo de un protocolo de trabajo basado en termografía infrarroja y su aplicación para el estudio de las respuestas térmicas al estrés por frío y calor, tanto a nivel intra- como interespecífico dentro de la subfamilia Geotrupinae. Mediante ese protocolo, examinaremos la variabilidad de las respuestas al estrés térmico para tratar de definir patrones de respuesta dentro de esta subfamilia y las características ambientales y morfológicas asociadas a ellos. El documento de tesis consta de un primer capítulo introductorio en el que se desarrolla el marco conceptual que configura todo el trabajo, seguido de cuatro capítulos que se corresponden con los distintos objetivos propuestos para esta tesis y que han dado o darán lugar a publicaciones científicas, finalizando con una discusión general acerca de los resultados más relevantes encontrados (capítulo quinto) y unas conclusiones generales. Tras la introducción general, el capítulo II muestra el desarrollo del protocolo de trabajo basado en termografía infrarroja que consta de tres ensayos diferentes: inicio de actividad, respuesta al frío y respuesta al calor, con los que se abarcan los dos extremos térmicos bajo los cuales los individuos sufren estrés. En este mismo capítulo se compara la respuesta térmica entre Jekelius hernandezi (López-Colón, 1988) y J. punctatolineatus (François, 1904), dos especies ápteras próximas filogenética y espacialmente, bajo condiciones climáticas diferentes (Cunha et al., 2011). Esta comparación se realiza con el propósito de evidenciar la efectividad del protocolo, al poder distinguir éste entre las respuestas al estrés de ambas especies. Para el análisis se aplicó la regresión de mínimos cuadrados parciales (Partial Least Squares Regression o PLSR), debido al elevado número de variables de respuesta y al bajo número de individuos estudiados, obteniendo como resultado, que estas dos especies difieren principalmente en su respuesta al frío y en su capacidad para recuperarse desde la parálisis causada por las bajas temperaturas, mostrando en cambio respuestas similares al estrés por calor. En el capítulo III se efectúa el estudio de la variabilidad en la tolerancia térmica a nivel intraespecífico, de doce poblaciones de Thorectes lusitanicus (Jekel, 1866) localizadas a lo largo de todo su rango de distribución. T. lusitanicus es una especie endémica del sur peninsular que muestra claras adaptaciones al ambiente árido Mediterráneo, como son la fusión de los élitros, la pérdida del segundo par de alas y una alimentación polífaga. Además, en este capítulo se estudia la capacidad de varios factores macro-ambientales, relacionados con el recurso trófico, la cobertura vegetal y el subtipo climático, para explicar las diferencias encontradas entre las doce poblaciones. La elevada variabilidad en la termo-tolerancia mostrada por las diferentes poblaciones de T. lusitanicus, considerando que los ensayos se llevaron a cabo tras un período común de aclimatación, puede deberse a que está especie está formada por varios termo-tipos. Esta cuestión deberá examinarse en un futuro próximo analizando la correspondencia entre estos termo-tipos y su distancia genética. En el capítulo IV se ha realizado una comparación de las respuestas al estrés térmico por calor entre veintiséis especies distribuidas a lo largo de la filogenia de la subfamilia Geotrupinae. Con estas especies, que difieren en sus características morfológicas, ecológicas y filogenéticas, se llevó a cabo el estudio de los mecanismos de termorregulación para evitar el sobrecalentamiento. Además, se evaluó el grado de asociación entre las variables detectadas con nuestro protocolo termográfico que permiten describir la respuesta al estrés térmico y tres factores que hacen referencia a rasgos de la historia de vida de las especies, como son la capacidad de vuelo, la actividad diaria y el clado filogenético al que pertenecen (en base a la filogenia publicada por Cunha et al. en 2011). Se obtuvo como resultado que todas las variables fueron capaces de discriminar entre las especies, siendo la “tasa de calentamiento en el rango de estrés” (rHSR), “la temperatura de inicio de estrés” (SST) y la “temperatura crítica máxima” (CTmax) las variables que mostraron mayor capacidad explicativa. El análisis de la posible relación entre estas variables respuesta y los factores seleccionados dio como resultado que las respuestas al estrés por calor difieren significativamente entre las especies ápteras y voladoras, diurnas y nocturnas y las especies del clado filogenético I respecto a los clados II y III. Con base en estos resultados, se determinaron tres tipos de estrategias en función de la capacidad para evitar el sobrecalentamiento, de modo que las especies ápteras con actividad diurna pertenecientes al clado filogenético I fueron las que mostraron una mayor capacidad termorreguladora frente a las especies voladoras, nocturnas y pertenecientes a los grupos filogenéticos II y III, que no son capaces de eliminar el exceso de calor en situaciones de estrés térmico. En el capítulo V se examinan las variables fisiológicas en respuesta al estrés por frío para veintiséis especies pertenecientes a la subfamilia Geotrupinae, estudiándose la posible correlación entre la respuesta al frío y al calor a través de matrices de similitud fisiológica. Además, por los resultados obtenidos en el capítulo anterior, se evalúa el efecto de los mismos factores (capacidad de vuelo, actividad diaria, filogenia) sobre la respuesta al estrés causado por bajas temperaturas. Todas las variables mostraron cierta capacidad para discriminar entre las especies, siendo la “temperatura de coma debido al frío” (CCT) la que mostró la mayor capacidad explicativa. En la evaluación de la posible asociación entre las diferencias encontradas con los niveles de los factores seleccionados, solo se obtuvo un efecto significativo en caso del factor filogenético. Por otro lado, respecto a la posible correlación entre las respuestas al calor y al frío, no se detectó correlación cuando se consideró la distancia fisiológica mediante todas las variables consideradas; en cambio se obtuvo una correlación positiva cuando solo se tuvieron en cuenta los limites térmicos, es decir, CCT (como límite inferior) y CTmax (como límite superior). Este resultado sugiere una posible relación o trade off entre los mecanismos que determinan ambos límites.
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