| Summary: | Une augmentation des dépérissements forestiers a été observée ces dernières décennies et les mécanismes écophysiologiques sous-jacents à un phénomène de mortalité sont aujourd’hui mal connus. La multiplicité des études a permis de dégager plusieurs hypothèses sur les mécanismes fonctionnels mis à l’œuvre lors d’un événement de dépérissement menant à la mortalité dont deux se dégagent : un dysfonctionnement du système hydraulique ou un épuisement des réserves carbonées. Néanmoins, ces hypothèses se sont révélées être non exclusives, ni exhaustives. D’autres hypothèses ont alors été proposées, notamment la contribution d’un dysfonctionnement azoté. De nombreuses observations font état d’un risque potentiel sur l’état écologique du hêtre face à ces changements climatiques globaux par notamment une baisse de la disponibilité en azote du sol et une augmentation des événements de sécheresse. Le travail au sein de cette thèse a donc cherché à évaluer la contribution des métabolismes azoté et carboné aux dysfonctionnements observés lors d’un épisode de dépérissement menant à une mortalité. Durant les 3 ans du projet, nous avons étudié comment le métabolisme azoté et carboné pouvaient être impactés par des défoliations annuelles successives ou une sécheresse longue et intense. Notre étude a permis de montrer que face à une contrainte hydrique sévère ou une défoliation, le cycle azoté interne à l’arbre est conservé avec une forte allocation de l’azote vers le compartiment foliaire au printemps et un recyclage efficace vers les organes pérennes à l’automne. Nous avons pu estimer que cet azote recyclé à l’automne contribue fortement à la mise en place du nouveau compartiment foliaire au printemps suivant et ce, même face à des contraintes importantes. Nous avons pu également mettre en évidence que la quantité de réserves carbonées est maintenue face à une défoliation et, au moins dans un premier temps, face à une sécheresse. Néanmoins, la demande proportionnelle pour des besoins osmotiques a mené à des changements de la composition des sucres de jeunes branches et, face à une sécheresse longue et intense, à une baisse de la quantité de réserves carbonées jusqu’à la mort de l’arbre où les réserves carbonées sont fortement diminuées mais pas totalement épuisées. Finalement, le taux de mortalité dans notre expérimentation fut très faible indiquant la résistance du hêtre lorrain à des contraintes extrêmes. Nos résultats soulignent le caractère de résistance du hêtre face à une contrainte via des ajustements des métabolismes internes mais cette résistance pourrait être perdue si la contrainte est plus longue et plus récurrente. Ces éléments peuvent questionner sur le possible maintien du hêtre face aux changements climatiques === An increase in forest dieback has been observed in recent decades and the question of how trees will react to these brutal changes is raised by the scientific community but not yet resolved. The multiplicity of studies made it possible to draw several hypotheses on the functional mechanisms put into action during a death event leading to mortality, two of which emerge: a dysfunction of the hydraulic system or a depletion of carbon reserves. Nevertheless, these assumptions turned out to be neither exclusive nor exhaustive. Other hypotheses were then proposed in addition to existing ones, in particular the contribution of nitrogen metabolism during a mortality event. Numerous observations point to a potential risk to the ecological status of beech in the face of these global climate changes, in particular a decrease in the availability of soil nitrogen and an increase in drought events. The work in this thesis has therefore sought to evaluate the contribution of nitrogen and carbon metabolisms to dysfunctions observed during an episode of dieback leading to mortality. During the 3 years of the project, we studied how the nitrogen and carbon metabolism could be impacted by successive annual defoliation or a long and intense drought. Our study has shown the internal tree nitrogen cycle is conserved with a strong allocation of nitrogen to the leaf compartment in the spring, its conservation in the foliage during the growing season and an efficient recycling of the leaf nitrogen to the perennial organs during nitrogen winter remobilization. We have been able to estimate that this recycled nitrogen in the fall contributes significantly to the setting up of the new leaf compartment the following spring, even in the face of significant constraints. We have also been able to show that the quantity of carbon reserves is maintained in the face of defoliation and, at least initially, in the face of drought. Nevertheless, the proportional demand for osmotic requirements in the face of a long and intense drought has led to a decrease in the amount of carbon reserves. When the tree dies, the carbon reserves are greatly reduced, but not until exhaustion, contrary to the theory. Finally, the mortality rate in our experiment was quite low indicating the resistance of the Lorraine beech to extreme constraints such as successive defoliation or a long and intense drought. Our results emphasize the resistance character of the beech against a constraint via internal metabolism adjustments but this resistance could be lost if the stress is longer and more recurrent. These elements can question the possible maintenance of beech in the face of climate change
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