Interactions biotiques et biologie reproductive de la Truffe noire, Tuber melanosporum (Vittad.) : des truffières spontanées aux plantations

• Main Author: Taschen, Elisa
• Other Authors: Montpellier
• Language: fr; en
• Published: 2015
• Subjects: Écologie; Communauté; Génétique des populations; Champignons ectomycorhiziens; Interactions; Domestication; Ecology; Communauty; Population genetics; Ectomycorrhizal fungi
• Online Access: http://www.theses.fr/2015MONTS111/document

La Truffe noire (Tuber melanosporum Vittad.) est un champignon ectomycorhizien spontanément présent dans les groupements végétaux ouverts en cours de reforestation. Alors que ces milieux ont fortement régressé au XXème siècle dans la zone méditerranéenne, 80 % de la production actuelle provient de boisements artificiels où des arbres inoculés par la Truffe sont plantés. Malgré un grand corpus de connaissances empiriques, la production reste souvent aléatoire et les connaissances fondamentales d'écologie et de biologie de la Truffe restent fragmentaires. Dans ce travail, nous avons d'abord étudié la distribution de la diversité fongique ectomycorhizienne sur les différents hôtes présents dans les garrigues pré-forestières à Truffe. Nous avons ensuite testé les interactions entre la Truffe et les plantes endo- ou non-mycorhiziennes, qui se matérialisent par la création d'un brûlé, où la flore est localement affectée. Dans un troisième volet, nous avons cherché à mieux comprendre la diversité génétique des populations de Truffes, et plus spécifiquement l'appariement sexuel et la dispersion de cette espèce à vie végétative haploïde et à fructification hypogée. Par une approche comparative entre truffières plantées et spontanées, nous avons finalement évalué les modifications liées au processus de proto-domestication en cours. Ainsi, en combinant écologie des communautés, expériences en conditions contrôlées et génétique des populations, nous avons montré qu'en région méditerranéenne :1) La Truffe est présente de façon fugace dans des communautés ectomycorhiziennes riches, avec de nombreuses espèces multi-hôtes, mais où la Truffe montre une préférence d'hôte marquée pour le chêne vert (Q. ilex). 2) Certaines plantes endo- ou non-mycorhiziennes, dont l'effet positif sur la Truffe a empiriquement été observé par les trufficulteurs, favorisent le développement du mycélium de Truffe dans le sol, agissant indirectement sur les interactions plante-plante (chêne – plantes endomycorhiziennes). L'effet inhibiteur de la Truffe observé sur la germination des graines peut-être une des causes précoces du brûlé. Par ailleurs, la Truffe semble effectivement coloniser les racines de plantes herbacées non-ectomycorhiziennes.3) Les flux de gènes sont limités à l'échelle de la truffière, l'appariement sexuel réunit des individus proches génétiquement et physiquement, et bien que la Truffe soit probablement hermaphrodite, les parents paternels sont peu détectables, probablement de taille plus réduite que les parents maternels (formant la gléba). Les pratiques culturales pourraient entraîner un brassage génétique plus important en plantation, mais à l'échelle régionale, aucune différence de diversité génétique n'a été détectée entre populations spontanées et cultivées. Ce travail montre la richesse des interactions biotiques impliquant la Truffe et les diversités végétale et fongique des truffières artificielles et spontanées de la région méditerranéenne. Les résultats acquis contribuent à lever le voile sur sa biologie reproductive, et jalonnent le chemin pour des pratiques intégratrices de la diversité biologique des truffières, ainsi que pour le développement de futures expérimentations in situ. Mots clés : appariement sexuel, Arbutus unedo, Cistus albidus, domestication, écologie des communautés, forêts méditerranéennes, génétique des populations, isolement par la distance, ITS, microsatellites, mésocosmes, mycorhizes, pratiques empiriques, qPCR, Quercus coccifera, Quercus ilex, successions secondaires === The Black Truffle (Tuber melanosporum Vittad.) is an ectomycorrhizal fungus spontaneously growing in open woodlands before canopy closure. Such open landscapes drastically regressed during the last century in the Mediterranean regions, and nowadays 80% of the production comes from man-made plantations where the Truffle is inoculated. Despite a large corpus of local knowledge and empirical practices, the production remains largely sporadic and unpredictable, and our knowledge of the biology and ecology of the Truffle is still fragmentary. In this work, we first analyzed the distribution of the ectomycorrhizal fungal diversity among host plants co-existing in the shrub-dominated landscapes where Truffle naturally occurs. We then analyzed the interactions between the Truffle and endo- or non-mycorrhizal plants, as they typically occur in the so-called brûlés, zones with scarce vegetation. A third part aimed at better understanding the genetic diversity of Truffle populations, with special focus on fertilization and dispersal process of this fungus with haploid lifecycle and hypogeous fruiting. In a multi-scale approach combining community ecology, experimentation and population genetics, we found that in the Mediterranean region:1) The Truffle is transiently present in rich ectomycorrhizal communities, showing a significant host preference for Q. ilex, in assemblies made of numerous multi-host fungal species. 2) Some endo- or non-mycorrhizal plants species, that were supposed to provide beneficial effect on the Truffle, can be experimentally shown to stimulate the development of T. melanosporum mycelium in soil, and indirectly trigger plant-plant interactions (between oak and endomycorrhizal plants). The early brûlé symptoms could at least partially result from a Truffle's inhibitor effect on seed germination.3) At truffle ground scale, gene flow is limited, and mating occurs between genetically and physically close parents. Despite probable hermaphroditism of the Truffle, paternal parents are poorly detectable, certainly of smaller size than maternal ones (these forming nourishing tissue of the ascocarp). Cultural practices could favor genetic mixing/diversity at brûlé scale, but at the regional scale, no difference in genetic diversity was found between spontaneous and planted compartments.This work revealed the richness of biotic interactions involving the black Truffle and the plant as well as the fungal diversity in both artificial and spontaneous truffle-ground of the Mediterranean region. These results enlighten the reproductive biology of the species, and pave the way for practices integrating the biological diversity of truffle-grounds and the development of further in situ experimentations. Key words: Arbutus unedo, Cistus albidus, community ecology, domestication, empirical practices, local knowledge, experimental approach, inbreeding, isolation by distance, ITS, Mediterranean forests, mesocosms, microsatellites, mycorrhiza, population genetics, qPCR, Quercus ilex, Q. coccifera, secondary successions.