Rôle de l'auxine et de sa signalisation dans la dynamique et la robustesse des patrons développementaux dans le méristème apical caulinaire

• Main Author: Oliva Freitas Santos, Marina
• Other Authors: Lyon, École normale supérieure
• Language: en
• Published: 2014
• Subjects: Méristème apical caulinaire; Auxine; Biologie du développement; Patrons développementaux; Systèmes auto-organisés; Dynamique spatio-temporelle; Voies de signalisation; Biosenseur; Horloge circadienne; Réponses cellulaires non-transcriptionnelles; Shoot apical meristem; Auxin; Developmental patterns; Self-organizing process; Temporal dynamics; Signaling pathways; Biosensor; Circadian clock; Time-based patterning; Non-transcriptional cellular responses; 570
• Online Access: http://www.theses.fr/2014ENSL0879

Les végétaux, contrairement aux animaux, génèrent la plupart de leurs organes et tissus au cours de leur développement post-embryonnaire et ce, grâce à des tissus contenant de petits amas de cellules souches appelés méristèmes. Le méristème apical caulinaire (MAC), situé à l’extrémité de la tige, génère toute la partie aérienne de la plante. A sa périphérie, les organes latéraux (fleurs ou feuilles) sont générés selon un patron spatio-temporel précis appelé phyllotaxie. De nombreuses données accumulées ces 20 dernières années ont démontré qu’une hormone végétale, l’auxine, joue un rôle prépondérant dans le contrôle du devenir des cellules dans le MAC. Un ensemble de données expérimentales couplées à des modèles mathématiques suggère que l’auxine s’accumule successivement dans les sites d’organogenèse grâce à l’auto-organisation de ses transporteurs membranaires et instruit les cellules à se différencier en organes.Fautes d’outils appropriés, il était impossible jusqu’alors de visualiser l’auxine in vivo et d’étudier sa dynamique temporelle. Nous avons généré un nouveau senseur de la signalisation de l’auxine, appelé DII-Venus, qui permet de visualiser de manière indirecte mais spécifique les niveaux relatifs d’auxine in planta avec une excellente résolution spatio-temporelle. Cet outil a permis de mettre en évidence pour la première fois des oscillations circadiennes d’auxine au niveau du MAC. Une analyse complète de la structure de la voie de réponse transcriptionelle à l’auxine, couplée à des approches de modélisation, a permis de mettre en évidence des propriétés « tampon » de la voie transcriptionnelle qui la rendent relativement insensible aux fluctuations d’auxine, et contribuent à la robustesse du programme organogénétique. En revanche, la voie non-transriptionnelle de réponse à l’auxine, sensible à ces oscillations, génère des rythmicités de croissance au niveau du MAC qui contribuent à déterminer la temporalité de l’émergence de nouveaux organes. Ces résultats démontrent ainsi pour la première fois que la rythmicité de l’émergence de nouveaux organes au niveau du MAC n’est pas uniquement une conséquence des capacités d’auto-organisation du tissu mais est aussi contrôlée, au moins partiellement, par une horloge biologique. === Plants, contrarily to animals, are able to generate new organs and tissues throughout their lives thanks to the activity of specialized tissues containing stem cells called meristems. The shoot apical meristem (SAM), located at the shoot tip, generates all the aerial parts of the plant that arise after germination. At its periphery, organ production occurs following precise spatio-temporal patterns also known as phyllotaxis. During the past twenty years, the phytohormone auxin has been demonstrated to play a major role in this process. Indeed, both experimental and theoretical studies strongly suggest that auxin accumulates successively in sites of organogenesis thanks to its efflux carriers, and instructs cells to differentiate into organs.However, so far, very little is known about the actual temporal dynamics of auxin in tissues, because of the lack of appropriate tool to visualize auxin in vivo. We developed a new auxin signaling sensor, called DII-VENUS, that allows for monitoring auxin levels in planta with a good spatio-temporal resolution. Using this new tool, we were able to demonstrate that for the first time that the SAM is subjected to circadian oscillations of auxin levels. Our data suggest that these oscillations are not perceived by the auxin transcriptional pathway, which is predicted, according to our mathematical models, to exhibit buffering properties. However, they are perceived by the non-transcriptional putative receptor ABP1 and translated into rhythmic growth patterns at the SAM. These growth oscillations seem to regulate organ initiation in the meristem thus demonstrating for the first time the rhythmic emergence of organs at the SAM does not only result from the self-organizing properties of the tissue but is also controlled, at least partially, by a biological clock.