Double transmission uniparentale de l'ADN mitochondrial chez les unionoidae : hérédité, sélection et évolution

• Main Author: Doucet-Beaupré, Hélène
• Format: Others
• Published: 2012
• Subjects: ADN mitochondrial; Bivalve; Double transmission uniparentale; Génomique; Phylogéographie
• Online Access: http://www.archipel.uqam.ca/5378/1/D2390.pdf

Les mitochondries, organites essentiels à la production d'énergie, possèdent leur propre matériel génétique : l'ADN mitochondrial (ADNmt). Chaque produit des gènes de I'ADNmt interagit avec des protéines codées par l'ADN nucléaire pour assurer la respiration mitochondriale. Dans le règne animal, I'ADNmt est transmis exclusivement de façon maternelle. La transmission maternelle permettrait d'éviter les conflits intergénomiques. Il existe un seul système mitochondrial qui transgresse singulièrement les lois de la transmission et de la génétique de I'ADNmt, il s'agit de la double transmission uniparentale [doubly uniparental inheritance (DUI)]. L'existence de la DUI a été démontrée chez sept familles de mollusques bivalves, dont les moules marines : Mytilidae; les palourdes marines : Veneridae, Solenidae et Donacidae et les moules d'eau douce : Unionidae, Margaritiferidae et Hyriidae. Les espèces possédant ce système atypique sont caractérisées par la présence de deux ADNmt distincts qui sont hérités de façon maternelle (ADNmt F) et paternelle (ADNmt M). Typiquement, les femelles sont homoplasmiques et contiennent uniquement I'ADNmt F tandis que les mâles sont hétéroplasmiques. Chez ces derniers, I'ADNmt F domine dans les tissus somatiques alors que la gonade contient presque exclusivement I'ADNmt M. Les divergences observées entre les ADNmt F et M chez les moules peuvent atteindre ~50% en acides aminés. Ce haut niveau de divergence observée entre les génomes M et F, coexistant à l'intérieur d'un même individu soulève de nombreuses questions d'ordre évolutives. La double transmission uniparentale représente, certes, un système atypique, mais les descriptions, les comparaisons et les analyses qu'elle permet contribuent à développer une image plus exacte de l'évolution non seulement au niveau de l'évolution de la DUI, mais aussi au niveau de l'évolution du génome mitochondrial dans son ensemble. L'objectif de la présente thèse est d'utiliser une approche comparative de données moléculaires pour mettre en évidence l'évolution des génomes mitochondriaux mâle et femelle du système de la double transmission uniparentale chez les moules unionoïdes. Chez ce groupe, la double transmission uniparentale semble évolutivement plus stable (aucun évènement de recombinaison ou de masculinisation n'a été recensé) et la divergence entre les ADNmt M et F est significativement plus élevée que chez les taxons marins. Le chapitre II est une revue de littérature sur le système de la double transmission uniparentale. Les observations qui ont menées à la découverte de la DUI y sont présentées de même que le modèle et les mécanismes de la DUI. Cette revue propose la DUI comme un système modèle qui pourrait permettre d'acquérir de nouvelles connaissances sur les interactions et la coadaptation des génomes nucléaires et mitochondriaux. L'objectif du chapitre III était de séquencer, d'annoter et de publier pour la toute première fois des génomes mâles complets d'Unionoïdés. Six nouveaux génomes mitochondriaux complets d'espèces d'Unionoïdés, soit le génome F et M de Venustaconcha ellipsiformis (Unionoida: Unionidae: Ambleminae: Lampsilini), Pyganodon grandis (Unionoida: Unionidae: Unioninae: Anodontini) et Quadrula quadrula (Unionoida: Unionidae: Ambleminae: Quadrulini) ont été séquencés avec succès et les caractéristiques génomiques propres à chaque lignée mâle ont été présentées et ont fourni un contexte pour les comparaisons des génomes mitochondriaux chez les lignées de bivalves possédant et ne possédant pas la DUI. La position basale des Unionoïdés à l'intérieur des autolamellibranches ainsi que la probable origine unique de la DUI suggère que la DUI serait apparue chez un ancêtre des autolamellibranches et aurait été subséquemment perdue chez plusieurs descendants. Les caractéristiques de la DUI observées chez les Unionoïdés s'approcheraient donc davantage de l'état ancestral de la DUI. Le chapitre IV est une étude phylogéographique du genre Pyganodon (Unionidae, Bivalvia) dans le nord-est de l'Amérique du Nord. Le genre Pyganodon a été choisi entre autres en raison de sa richesse taxonomique et de sa vaste répartition géographique dans le nord-est de l'Amérique du Nord. Cette analyse phylogéographique est basée sur l'étude du polymorphisme de gènes des ADNmt M et F ce qui a permis de comparer et confronter les signaux phylogénétiques rendus par les génomes M et F à l'intérieur de ce groupe. L'exploration de la distribution de la variation génétique entre et à l'intérieur des populations et des espèces de Pyganodon a permis de mettre en évidence la complexité du système, mais aussi de distinguer les processus démographiques des processus sélectifs. Ce chapitre renforce l'hypothèse de l'action de la sélection adaptative sur le génome mitochondrial mâle. Très tôt après la découverte du système du la DUI, un possible rôle de la sélection positive comme pression sélective majeure a été soupçonnée. Malgré l'accumulation de certains indices, un tel processus n'avait jamais été démontré. Dans le chapitre V de la présente thèse, en utilisant les données recueillies et cumulées dans le chapitre III soit l'ensemble des gènes mitochondriaux codants (sauf I'ATP8) de 29 espèces de mollusque bivalves de différentes familles, un test de sélection positive en maximum de vraisemblance a été effectué. Les résultats de ce test suggèrent que de nombreux sites d'acides aminés sont positivement sélectionnés sur le génome mâle des Unionoïdés. Quelques sites seraient également positivement sélectionnés dans I'ADNmt F des Unionoïdés et témoignent probablement de la coévolution cytonucléaire. Le test n'a pas mis en évidence de sélection positive dans les ADNmt M ni F de Mytilidés et confirment que les forces évolutives n'agissent pas de manière identique dans les différents groupes de bivalves possédant la DUI. Les résultats du test révèlent que des sites d'acides aminés seraient également positivement sélectionnés dans le troisième groupe de bivalves testé soit les Vénéridés. Toutefois, la concentration de ces sites sur certains gènes spécifiques de I'ADNmt F pourrait témoigner de l'action de la sélection positive suite à une réorganisation structurale du génome. Compte tenu du profond impact que peut avoir l'ensemble des résultats de ce chapitre sur notre compréhension actuelle des forces sélectives agissant sur le génome mitochondrial, la prudence est toutefois de mise dans leurs interprétations. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : ADN mitochondrial, génomique comparative, phylogéographie, sélection positive, double transmission uniparentale, bivalves