Estudo da diversidade e evolução cromossômica de Doradidae (Siluriformes)

• Main Author: Fábio Hiroshi Takagui
• Other Authors: Lucia Giuliano-Caetano .
• Language: Portuguese
• Published: Universidade Estadual de Londrina, Instituto Agronômico do Paraná, EMBRAPA. 2015
• Online Access: http://www.bibliotecadigital.uel.br/document/?code=vtls000204150

Os peixes da Família Doradidae ocorrem em águas continentais da América do Sul, onde exercem diferentes funções ecológicas, atuando como dispersores de sementes e também como controladores biológicos. Essa família também possui importância econômica, sendo que algumas espécies são apreciadas na pesca esportiva e pelo mercado aquariofilista. Os primeiros estudos cariotípicos em Doradidae foram desenvolvidos há mais de duas décadas. Desde então pouco conhecimento foi gerado sobre a organização cromossômica desses peixes que passaram a ser vistos como um grupo cuja evolução cariotípica é conservativa com a maioria das espécies portando 58 cromossomos e RONs simples terminais. Perante esse cenário, repleto de lacunas e diante de uma diversidade subestimada, o presente estudo investigou a estrutura cromossômica e sua variabilidade em nove espécies de doradídeos amazônicos e da bacia Platina. Tais informações possibilitaram reconstituir alguns passos da história carioevolutiva assim como auxiliar na resolução de questões filogenéticas que, mesmo após análises morfológicas e moleculares, permanecem conflitantes. Uma acentuada variabilidade cariotípica foi detectada na quantidade de cromossomos (2n= 46 em Amblydoras affinis; 2n= 56 em Anadoras wedelli e Trachydoras paraguayensis; 2n=58 em Agamyxis pectinifrons, Ossancora asterophysa, Rhinodoras dorbignyi, Pterodoras granulosus e Platydoras armatulus; 2n=60 em Amblydoras affinis até 2n=66 cromossomos em Ossancora punctata). Tal variação, até então nunca relatada para essa família, evidenciou a participação de diferentes rearranjos cromossômicos estruturais (inversões pericêntricas, translocações Robertsonianas e fissões cêntricas). Além dessa variabilidade macroestrutural, nas espécies Ossancora punctata, Platydoras armatulus e Pterodoras granulosus foi descrita pela primeira vez, a ocorrência de cromossomos supranumerários. Tais microcromossomos Bs exibiram características morfológicas, frequência, quantidade e comportamento meiótico particulares em cada uma dessas espécies. Contudo eles aparentemente surgiram como consequência de eventos envolvendo cromossomos do complemento padrão. Desse modo, a origem dos microcromossomos em Ossancora punctata foi sugerida como consequência das fissões cêntricas responsáveis pelo aumento no número diplóide de 58 para 66 cromossomos. Diferentemente, a atividade saltatória de elementos transponíveis envolvida na origem de um sistema de RONs múltiplas em alguns exemplares de P. armatulus do rio Miranda parece ter contribuído para a formação e também manutenção desse polimorfismo numérico nessa população. Já em P. granulosus, o cromossomo B observado provavelmente teve sua origem a partir de uma deleção em uma região intersticial próxima ao centrômero de algum cromossomo do complemento padrão, esse fragmento inicialmente desprovido de telômeros e eucromático sofreu um processo de heterocromatinização e foi mantido nessa população por apresentar sequências centroméricas que permitiram sua segregação meiótica normal. De um modo geral, esse estudo além de auxiliar na compreensão de questões filogeneticamente conflitantes como observado nos gêneros Ossancora e Amblydoras, teve como maior contribuição demonstrar que a família Doradidae possui grande variabilidade cromossômica, com diferentes números diplóides, padrões heterocromáticos, padrões de DNAr 18S e 5S e cromossomos supranumerários. Tal diversidade, ainda que subestimada, possibilitou inferir sobre os possíveis mecanismos evolutivos que atuaram durante a diversificação cariotípica desse importante grupo de peixes endêmico do continente sul-americano. === Fish of the family Doradidae occur in the inland waters of South America, where they perform different ecological functions, acting as seed dispersers and as biological controllers. This family also holds an important economic role and some species are appreciated in the sportfishing and aquariophily market. The first karyotypic studies in Doradidae were developed more than two decades ago. Since then, the knowledge generated about their chromosomal organization is scarce. Thus, these fish started to be seen as a group whose karyotypic evolution is conservative with most species carrying 58 chromosomes 58 and single terminal NORs. In this scenario full of gaps and in the face of an underestimated diversity, this study investigated the chromosomal structure and variability in nine species of Doradids from the Amazon and Platinum basin. This information enabled the reconstruction of some of some steps of their karyo-evolutive history as well as assist in the solution of phylogenetic questions that remain conflicting even after morphological and molecular analyses. An accentuated karyotype variability was found in the number of chromosomes: (2n= 46 in Amblydoras affinis; 2n= 56 in Anadoras wedelli and Trachydoras paraguayensis; 2n=58 in Agamyxis pectinifrons, Ossancora asterophysa, Rhinodoras dorbignyi, Pterodoras granulosus and Platydoras armatulus; 2n=60 in Amblydoras affinis up to 2n=66 chromosomes in Ossancora punctata). This variation, hitherto never reported in this family, highlighted the contribution of different structural chromosomal rearrangements (pericentric inversions, translocations and Robertsonian centric fissions). Besides this macro-structural variability, the occurrence of supernumerary chromosomes in the species Ossancora punctata, Platydoras armatulus and Pterodoras granulosus was described for the first time. Such B microchromosomes exhibited morphological characteristics, frequency, number and particular meiotic behavior in each of these species. However, they apparently evolved as a consequence of events involving chromosomes of the standard complement. Thus, the origin of the microchromosomes in Ossancora punctata was suggested as a result of the centric fissions responsible for the increase in the diploid number from 58 to 66 chromosomes. Contrastingly, the saltatory activity of the transposable elements involved in the origin of a system of multiple NORs in some specimens of P. armatulus of the Miranda River seems to have contributed to the formation and maintenance of this numerical polymorphism in this population. Concerning P. granulosus, the B chromosome observed may have originated from a deletion in an interstitial region close to the centromere of a given chromosome of the standard complement. This fragment, initially devoid of telomeres and euchromatic, underwent a heterochromatinization process and was maintained in this population for presenting centromeric sequences that enabled its normal meiotic segregation. The findings from this study were relevant to understanding conflicting phylogenetic issues, as observed in the genera Ossancora and Amblydoras. Nonetheless, the greatest contribution of this work consisted in showing that the Doradidae family possesses large chromosomal variability with different diploid numbers, heterochromatic patterns, 18S and 5S rDNA patterns and supernumerary chromosomes. Although underestimated, such diversity enabled researchers to infer about the possible evolutionary mechanisms that acted during the karyotype diversification of this important endemic fish group in the South American continent.