Neuroanatomia e filogenia da família Cetopsidae (Osteichthyes, Ostariophysi, Siluriformes) com análise simultânea de dados morfológicos e moleculares

A família de Siluriformes Neotropicais Cetopsidae possui cinco gêneros e 43 espécies válidas, com ampla distribuição nas regiões norte e central da América do Sul, tanto cis- como trans-andina. Cetopsidae é proposta como um grupo monofilético, suportado pela maioria dos estudos morfológicos e mo...

Full description

Bibliographic Details
Main Author: Vitor Pimenta Abrahão
Other Authors: Mario Cesar Cardoso de Pinna
Language:Portuguese
Published: Universidade de São Paulo 2018
Subjects:
Online Access:http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/38/38131/tde-28092018-100854/
Description
Summary:A família de Siluriformes Neotropicais Cetopsidae possui cinco gêneros e 43 espécies válidas, com ampla distribuição nas regiões norte e central da América do Sul, tanto cis- como trans-andina. Cetopsidae é proposta como um grupo monofilético, suportado pela maioria dos estudos morfológicos e moleculares. Os estudos evolutivos sobre o sistema nervoso de bagres neotropicais são bastante escassos, apesar desse complexo apresentarimportantes modificações potencialmente informativas para estudos de inferência filogenética. Para testar a significância dos caracteres neuroanatômicos em filogenias, a morfologia externa das principais subdivisões encefálicas de Cetopsidae foi descrita, ilustrada e interpretada. Além disso, análises comparativas do desenvolvimento desse complexo foram realizadas em Helogenes marmoratus e Cetopsis gobioides com o intuito de estabelecer homologias e compreender suas modificações ontogenéticas. Os caracteres foram delimitados e testados separadamente em análises filogenéticas e posteriormente combinados com caracteres morfológicos e moleculares com diferentes métodos de análise. Para determinar o volume de cada região analisada, um modelo elipsoide foi utilizado. Amplas comparações baseadas no formato, posição relativa e volume das principais regiões encefálicas são apresentadas para a maioria das espécies representativas de todos os gêneros de Cetopsidae. As mesmas comparações também foram realizadas ao longo do desenvolvimento de Helogenes marmoratus e Cetopsis gobioides. Além disso, comparações com integrantes de outras famílias filogeneticamente relacionadas em Siluriformes forneceram um amplo contexto para um maior entendimento das principais modificações evolutivas que moldaram o encéfalo doscetopsídeos. Análises filogenéticas de todos os caracteres morfológicos foram primeiramente conduzidas em separado, e posteriormente em matrizes concatenadas sob o critério da Parcimônia. Análises Bayesianas com sequências alinhadas e concatenadas de três genes mitocondriais (COI, 16S e Cytb) foram implementadas. Por fim, análises filogenéticas com todos os dados combinados foram conduzidas sob os critérios da Parcimônia e Bayesiano. Padrões morfológicos distintos foram definidos para cada uma das duas principais subdivisões de Cetopsidae, as subfamílias Helogeninae e Cetopsinae. Poucas variações intraespecíficas na morfologia externa do encéfalo xii existem entre todas as espécies examinadas aqui. As modificações observadas ao longo do desenvolvimento do encéfalo de Helogenes marmoratus e Cetopsis gobioides foram utilizadas para a formulação correta de caracteres e seus estados. Todos os gêneros foram recuperados como grupos monofiléticos pelos caracteres neuroanatômicos.Mapeamentos filogenéticos revelaram alguns padrões morfológicos sugestivos com especializações alimentares e outras características de história de vida correlacionadas ao sistema nervoso central. Os caracteres morfológicos e moleculares se mostraram bastante congruentes nas hipóteses filogenéticas, comas incongruências restritas à tribo Cetopsini. Todas as análises recuperaram Helogeninae como grupo-irmão dos demais cetopsídeos, seguido por Cetopsidiini, Denticetopsini e Cetopsini como grupos-irmãos sucessivos.Os resultados obtidos no presente estudo suportam a ideia de que análises amplas e concatenadas de dados morfológicos e moleculares resultam em hipóteses de relacionamentos robustas e bem suportadas. Os caracteres neuroanatômicos são altamente informativos para inferências filogenéticas, que podem ser exploradospara uma maior compreensão da evolução de Otophysi. === The Neotropical South American catfish Cetopsidae is a family of Siluriformes that includes five genera and 43valid species distributed over a large portion of northern and central regions of South America, on both sides of the Andean cordilleras. The monophyly of the family is supported by several previous studies, based on both morphological and molecular characters. Despite the scarcity of evolutionary studies on the nervous system of neotropical catfishes, that complex shows great variation potentially informative for phylogenetic inference. In order to test the significance of neurological traits in a phylogenetic framework, the gross morphology of brain subdivisions in the catfish family Cetopsidae is described, illustrated and interpreted. In addition, comparative analyzes of the development of this complex were carried out in Helogenes marmoratus and Cetopsis gobioidesin order to establish homologies and ontogenetic transformations. Characters were delimited and tested separately in phylogenetic analyzes and later combined with other morphological and molecular characters with different methods of analysis. The volume of major brain subdivision was calculated by an ellipsoid model. A comprehensive comparison based on shape, relative position, and volume of the main brain subdivisions is presented for representative species of all genera and most available species in the family. The same comparisons were also made throughout the development of Helogenes marmoratus and Cetopsis gobioides. Comparisons with other phylogenetically related siluriform families provide a broader context for the understanding of the main evolutionary transformations which shaped the cetopsid brain. Phylogenetic analyzes of all morphological characters were first conducted separately, and later in matrices concatenated under the Parsimony criterion. Bayesian analyzes of three aligned and concatenated mitochondrial gene sequences (COI, 16S and Cytb) were implemented. Analyzes of all the data combined were conducted under both Parsimony and Bayesian criteria. Profoundly distinct morphological patterns are identified for each of the two main cetopsid subdivisions, subfamilies Helogeninae and Cetopsinae. Little intraspecific variation on major subdivisions of the brain exists in species examined herein. The modifications observed throughout the development of the brain inHelogenes marmoratus and Cetopsis gobioides were used for the correct delimitation xiv of characters and their states. The monophyly of all genera is supported by putative neuroanatomic characters. Phylogenetic mapping reveals recurrent morphological patterns suggestive of an association with specific feeding specializations and other life-history traits. Morphological and molecular characters were highly congruent in phylogenetic hypotheses, with inconsistencies restricted to the tribe Cetopsini. All analyzes recovered Helogeninae as thesister group toall remaining cetopsids, followed by Cetopsidiini, Denticetopsini and Cetopsini as successive sister groups. Results of the present study support the idea that large and concatenated analyzes of morphological and molecular characters result in robust well-supported hypotheses of relationships. Neuroanatomical characters are highly informative for phylogenetic inferenceand area promising field to be explored in understanding the evolution of Otophysi.