| Summary: | A presente tese trata da Tafonomia de tanatocenoses compostas por conchas de moluscos bivalves e braquiópodes [Bouchardia rosea (Mawe)], variando em idade, desde recentes até 23.820 anos A.P. A abordagem envolveu a tafonomia comparada, a tafonomia experimental e a paleobiologia de B. rosea, a fim de cumprir os seguintes objetivos: (1) estabelecer um protocolo metodológico comparável aos disponíveis na literatura; (2) investigar comparativamente a tafonomia das tanatocenoses analisadas, (3) compreender o comportamento de decantação de conchas de B. rosea; (d) reconhecer e entender as interações bióticas (e.g., predação e parasitismo), registradas em B.rosea, comparando-as com as dos moluscos bivalves simpátricos. As tanatocenoses provêm das enseadas de Ubatuba e Picinguaba, na costa norte do Estado de São Paulo e da plataforma interna adjacente. Trinta estações de coleta, com fundo siliciiclástico ou bioclástico foram amostradas (e.g., Van Veen com 31 x 40cm), em gradiente batimétrico, desde a praia até 45 metros de profundidade. Quatro ambientes sedimentares foram informalmente reconhecidos: (a) ambiente praial, (b) enseada de fundo argiloso, (c) enseada de fundo arenoso e (d) plataforma de fundo arenoso. As coletas forneceram 5204 conchas de braquiópodes e 9137 de moluscos bivalves. Os resultados das análises tafonômicas indicaram que, quando realizadas para cada fração granulométrica (frações .8mm,.6 mm e .2 mm), independentemente, os bioclastos de diferentes frações registram, de maneira complexa e não uniforme, a atuação de processos bioestratinômicos distintos e, portanto, o tamanho da partícula tem influência na distribuição das assinaturas tafonômicas. Análises de agrupamentos para distribuição das assinaturas tafonômicas das assembléias de bivalves mostraram que o grau de similaridade é distinto, entre as estações, segundo as frações consideradas, sugerindo que concentrar as análises tafonômicas na fração granulométrica maior (.8mm) não é, necessariamente, a melhor estratégia metodológica a ser adotada. Desse modo, a metodologia mais adequada é aquela fundamentada na fração total. Diversos exemplos de generalizações e modelos tafonômicos, disponíveis na literatura, não são aplicáveis aos dados tafonômicos obtidos para os bioclastos das enseadas de Ubatuba e Picinguaba, contribuindo para a convicção de que, em Tafonomia, cada caso é um caso. Assinaturas como articulação, fragmentação, corrosão, modificação da margem, bioerosão, incrustação, alteração da cor, perda do brilho e perióstraco apresentaram-se homogeneamente distribuídas entre os ambientes estudados, indicando que, no caso desse estudo, essas não são sensíveis às condições ambientais, sendo pouco informativas à caracterização ambiental e paleoambiental. A assinatura textura superficial da concha mostrou potencialidade para interpretações ambientais mais fidedignas e utilização na definição de tafofácies. Quanto àTafonomia Experimental, a velocidade e o padrão de decantação de conchas de B. rosea foram experimentalmente estudadas, para entendimento de seu comportamento hidrodinâmico e potencial para seleção por processos hidráulicos. Vinte valvas (10 dorsais e 10 ventrais) e três conchas articuladas, compreendendo a variação de tamanho de B. rosea, foram selecionadas. A média de velocidade de decantação foi de 15,35 cm/s, 16,65 cm/s, e 26,48 cm/s, para as valvas ventrais, dorsais e articuladas, respectivamente. Velocidade de decantação mais baixa para valvas ventrais indica que essas permanecem por tempo mais prolongado em suspensão na coluna d\'água, estando mais susceptíveis ao transporte. As dorsais, com seu formato menos convexo e velocidade de decantação mais rápida, estão menos sujeitas ao transporte, podendo formar depósitos residuais. Assim sendo, fragmentação diferencial das valvas não é o único processo responsável pela proporção desigual de valvas dorsais/ventrais, em depósitos sedimentares atuais ou nas assembléias fósseis. Mais de 14.000 espécimes de bivalves e braquiópodes foram analisados quanto à predação. Perfurações parabólicas, circulares a sub-circulares ocorrem nas conchas de bivalves e braquiópodes. Essas são comparáveis entre si, quanto à morfologia e o diâmetro médio, indicando decorrem de ataques de um mesmo organismo perfurador. Perfurações nos braquiópodes são raras (0,4%), embora nos moluscos bivalves a frequência seja de até cinqüenta vezes maior. Contudo, as taxas de perfuração nos bivalves das enseadas de Ubatuba e Picinguaba são baixas, se comparadas às freqüências típicas cenozóicas. As baixas freqüências de perfuração nos braquiópodes estão de acordo com as obtidas em estudos recentes, tanto em ambientes atuais, como no registro sedimentar. As perfurações podem sugerir predação: (a) por gastrópodes naticídeos/muricídeos, (b) por outros predadores, (c) predação acidental ou decorrerem de parasitismo. Finalmente, observações em braquiópodes vivos permitiram identificar traços de bioerosão do tipo Caulostrepsis Clarke (1908) e identificar o organismo produtor do traço. Das 1616 conchas examinadas (vivas e mortas), 292 mostraram traços de Caulostrepsis (18%). As freqüências dos traços variaram, segundo as estações de coleta, o tamanho dos bioclastos e o tipo de valva. Caulostrepsis não foi encontrado nos moluscos bivalves simpátricos. Todos os braquiópodes vivos com Caulostrepsis apresentaram-se infestados por Polydora (Polychaeta, Spionidae). Portanto, Caulostrepsis resulta do parasitismo por essas poliquetas.
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In this study the taphonomy of bivalve mollusks and brachiopod shells [Bouchardia rósea (Mawe)], ranging from Recent to 23,820 years B.P. was analysed. The main goals are; (1) the establishment of a methodological protocol comparable to the previously available in the literature; (2) the comparative taphonomy between brachiopod and bivalve mollusk shells; (3) the understanding of the setting behavior of B. rosea shells, and the (d) identification of the biotic realtionships (e.g., predation and parasitism), recorded on B. rosea shells, comparing them with the occurrences in the sympatric bivalve shells. The studied thanathocoenosis were sampled in the Ubatuba Bay and Pinciguaba Bay, northern cost of São Paulo State, and in the inner platform, as well. Thirty collecting stations, characterized by siliciclastic or bioclastic bottoms were sampled via Van Veen grab sampler (31 x 40cm), along a bathymetric gradient, ranging from zero (beach) to 45 meters of depth. Four sedimentary environments were informally recognized: (a) beach, (b) muddy bottom bay, (c) sandy bottom bay, and (d) inner shelf with sandy bottom. Bulk samples yielded 5204 brachiopod and 9137 bivalve mollusk shells. The results indicate that, when independently analysed to each sieve ( .8mm, . 6mm e . 2mm), shells of different sieve sizes record the biostratinomic processes in a complex and non-random way. Thus, the sieve size plays a role in the taphonomic analysis. Cluster analysis performed for the distribution of the taphonomic signatures on bivalves shells showed that the similarity among the clusters vary according to the considered sieve size. This suggests that concentrating the taphonomic analysis in one class (e.g., the largest sieve size, . 8mm) is not, necessarily, the better methodological decision. Hence, the total data (all sieves included) is more accurate in the taphonomic analysis. Several examples of taphonomic generalizations and models, available in the literature, are neither applicable nor comparable to our results. This enhances the conviction that, in taphonomy we may avoid generalizations to seek laws and models that are applicable to all cases without restrictions. Taphonomic signatures such as articulation, fragmentation, corrosion, edge modification, bioerosion, encrustation, color alteration, luster, and lost of periostracum were homogeneously distributed, among the studied sedimentary environments, indicating that these taphonomic signatures are not sensible to the environmental conditions. On the other hand, shell texture showed high potential to environmental interpretations and seems to be usefull as a tool in taphofacies analysis. The setting velocity and falling patterns of B. rosea shells, were experimentally performed to understand the hydrodynamic behavior and potential for sorting by hydraulic processes. Twenty valves (10 dorsals and 10 ventrals) and three articulated shells were selected, encompassing the size range of B. rosea shells. The obtained average settling velocities are: 15.35 cm/s, 16.65 cm/s, and 26.48 cm/s, respectivelly, for ventral, dorsal and articulated valves. The lower average settling velocities of ventral shells indicate that they can be transported to greater distances, than the less convex dorsal valves. This can be explained, in part, by the fact that ventral valves have greater cross-sectional areas than dorsal ones of the same weight. Hence, differential fragmentation of brachiopod valves is not the unique process likely to produce bias between dorsal and ventral valves, observed in some modern deposits, and many fossil concentrations. Over 14,000 bivalve and brachiopod specimens were studied for predation. Beveled (countersunk) circular-to-subcircular borings were found in bivalve and brachiopod shells that are comparable in their morphology, and average diameter, indicating attacks by a single type of a drilling organism. Drill holes in brachiopods were rare (0.4%). Drilling frequency in bivalves was up to 50 times as high as in brachiopods. However, the average drilling frequency was low on bivalves from the Ubatuba Bay and Picinguaba Bay, comparing to the frequencies typically observed in Cenozoic mollusks. Low drilling frequency in brachiopods is consistent with other recent reports, both in the fossil record as well as in recent habitats. Drilling may record (a) naticid/muricid predation, (b) predation by some other drillers, (c) mistaken and/or opportunistic attacks, and (c) parasitic drillings. Finally, the observations of infested live specimens of brachiopods allowed identifying one type of common bioerosional traces, named Caulostrepsis Clarke (1908). The identity of the trace producer was also recorded. Out of 1616 examined shells (both living and dead brachiopod shells), 292 shells showed traces referable to Caulostrepsis (18%). Infestation rates vary by collecting site, shell size, and valve type. Nome of sympatric bivalve shells showed similar traces. All shells collected alive yielding Caulostrepsis traces were infested by Polydora (Polychaeta, Spionidae), indicating a parasitic relationship between spionids and brachiopods.
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