Summary: | As pressões seletivas impostas por interações ecológicas são uma das forças que moldam a adaptação por seleção natural em populações. Entre os resultados possíveis das pressões seletivas impostas por interações está a coevolução, isto é, mudanças evolutivas recíprocas que ocorrem nas populações das espécies que interagem. Um dos principais desafios para a ecologia evolutiva é entender se e como o processo coevolutivo ocorre quando espécies interagem com muitas outras espécies formando redes de interações. Nesta tese desenvolvi, com a ajuda de colaboradores, modelos que descrevem a coevolução entre espécies que interagem de forma antagonista. Interações antagonistas são interações ecológicas interespecíficas que resultam em consequências negativas para a aptidão de indivíduos de uma das espécies envolvidas e positivas para indivíduos da outra espécie. Busquei uma melhor compreensão sobre os mecanismos ecológicos e evolutivos responsáveis pela formação, manutenção e evolução das redes de interação antagonista. Em primeiro lugar, encontrei que a assimetria da seleção influenciou a dinâmica evolutiva em antagonismos. A dinâmica coevolutiva gerou corridas armamentistas quando a intensidade da seleção foi maior sobre as vítimas do que sobre os exploradores. Por outro lado, os valores dos fenótipos flutuaram quando a intensidade da seleção foi maior sobre os exploradores do que sobre as vítimas. No entanto, a dinâmica coevolutiva dependeu da estrutura das redes formadas por antagonistas. Redes aninhadas favoreceram a evolução de resistência em vítimas atacadas por exploradores generalistas. A dinâmica evolutiva também reorganizou as redes de interação e, especialmente em cenários nos quais a seleção favoreceu forte acoplamento fenotípico, formou módulos de espécies interagentes. Em segundo lugar, encontrei que regras de interação baseadas no acoplamento fenotípico ou em barreiras fenotípicas reproduziram a estrutura de redes antagonistas empíricas, mas as duas relações funcionais entre fenótipos e aptidão tenderam a subestimar o aninhamento e superestimar a modularidade das redes empíricas. No entanto, a evolução das características foi diferentemente moldada por essas relações funcionais, sendo mais flutuante no modelo de acoplamento fenotípico e mais direcional no modelo de barreiras fenotípicas. Portanto, a coevolução mediada por diferentes relações funcionais resultou em diferentes dinâmicas coevolutivas mas não teve impacto sobre a organização das redes de interação antagonistas. Em terceiro lugar, estudei como variações nas abundâncias e nos fenótipos estão relacionadas e encontrei que a coevolução rápida mediada por forte pressões seletivas impostas por interações ecológicas pode resultar em uma baixa variabilidade nas abundâncias das populações e alta variabilidade fenotípica. Em contraste, em cenários nos quais a seleção imposta por interações é fraca, encontrei uma alta variabilidade nos tamanhos populacionais e baixa variabilidade fenotípica. Portanto, a rápida resposta evolutiva reduziu as flutuações nos tamanhos populacionais, reduzindo extinções devido a flutuações demográficas. Porém, este resultado foi influenciado pela estrutura da rede: a modularidade aumentou a estabilidade das interações enquanto que o aninhamento esteve associado a maior flutuação demográfica. Por fim, estudei espalhamento de um parasita que infecta diferentes espécies de hospedeiros e que pode ser transmitido por meio da predação de um hospedeiro infectado ou por meio de vetores biológicos. Combinei as diferentes redes antagonistas formadas a partir das interações mediadas por cada mecanismo de transmissão em uma rede de interação múltipla espacialmente explícita. Por meio de um modelo matemático, obtive que a transmissão do parasita é maximizada quando ambos os mecanismos de transmissão são considerados ao mesmo tempo e quando os processos ocorrem com probabilidade semelhante. A análise da cartografia da rede múltipla aliada a simulações de imunização de diferentes tipos de hospedeiros mostraram que a estrutura da rede múltipla pode indicar o papel que cada espécie de hospedeiro desempenha na transmissão do parasita em um determinado ecossistema
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Mutualisms are interactions in which organisms of different species exploit each other with net benefits for both interacting individuals. Multispecific mutualistic system can be depicted as interaction networks, such as those formed by plant-pollinator interactions, dispersal systems, species interacting in cleaning stations in reef environments, protective ants in plants, müllerian mimicry, and nitrogen fixing bacteria on the roots of plants. Mutualistic interaction is subject to cheating by individuals who, by means of a diversity of behavioral strategies, achieve the benefit provided by the partner offering nothing or few in return. However, the mutualistic interactions persist despite the existence of cheaters. In this work I show that the parasites of mutualistic interactions increase the resilience of mutualistic networks to disturbances in nested networks, typically found in species-rich mutualisms. Therefore the joint effect of cheating, structure and dynamics of mutualistic networks have implications for how biodiversity is maintained. I subsequently study the conditions under which tubular flowers, which suffer stronger damages when interacting with nectar robbers, can coexist with planar flowers, pollinators, and robbers through indirect effects of cheating on their reproductive success. The theft of nectar may increase the success of a plant if its interactions with robbers generate higher degrees of cross-pollination, thus increasing the reproductive success of plants that interact with both floral visitors. This study suggests a new source of continued cooperation and diversity strategies through non-linear effects of the interactions between different strategies. Finally, I study how local interactions can promote the prevalence of mimic (the cheaters) in a given population in the absence of their models. I found that prey interacting locally may favor the predominance of mimic preys and avoid predators that, after a few generations and under a non-random distribution of individuals in space, can further strengthen this unexpected effect allopatry of the mimic and its model
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