Sistemática e filogenia do gênero Gymnodactylus Spix, 1825 (Squamata: Gekkota: Phyllodactylidae) com base em caracteres morfológicos e moleculares

• Main Author: José Cassimiro da Silva Junior
• Other Authors: Miguel Trefaut Urbano Rodrigues
• Language: Portuguese
• Published: Universidade de São Paulo 2010
• Subjects: Gekkota; Gymnodactylus; Phyllodactylidae; Sistemática; Squamata; Taxonomia; Systematics; Taxonomy
• Online Access: http://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/41/41133/tde-08122010-104955/

O gênero Gymnodactylus inclui até o momento cinco espécies: G. amarali, amplamente distribuído pelo cerrado do Brasil Central; G. darwinii restrito à Mata Atlântica, desde o nordeste do estado de São Paulo até o seu limite setentrional no estado do Rio Grande do Norte; G. geckoides, endêmico da Caatinga, no nordeste do Brasil; G. guttulatus, conhecido somente dos campos rupestres do norte do segmento sul da Cadeia do Espinhaço; e G. vanzolinii, recentemente descrito e conhecido apenas para o município de Mucugê, Chapada Diamantina, Bahia, no norte do segmento setentrional da Cadeia do Espinhaço. Neste trabalho o gênero foi revisto sistematicamente com base em caracteres morfológicos e moleculares. Cerca de 1400 exemplares de aproximadamente 280 localidades foram estudados para 30 caracteres morfológicos e para seqüências parciais dos genes RAG1, PDC (nucleares), 16S (ribossomal) e cyt b (mitocondrial), totalizando 2146 pares de bases, abrangendo 25 localidades. Para os dados moleculares, foram realizadas análises de Máxima Parcimônia utilizando-se o programa PAUP, além de análises de inferência Bayesiana utilizando- se MrBayes. Ainda, foram realizadas análises destes genes individualmente envolvendo amostragens mais robustas. Tanto análises independentes para cada gene quanto análises combinando apenas os genes nucleares foram realizadas utilizando-se as duas abordagens filogenéticas. A definição das espécies de Gymnodactylus aqui reconhecidas foi principalmente orientada pela combinação dos dados genéticos e caracteres morfológicos qualitativos estudados, embora dados distribucionais e caracteres quantitativos também tenham sido considerados. Dados merísticos e xii de proporções morfométricas foram tratados estatisticamente no intuito de verificar se estas variáveis corroboram os agrupamentos reconhecidos com o estudo molecular. A análise combinada dos genes recuperou o monofiletismo do gênero Gymnodactylus com altos índices de suporte. Dois clados foram evidenciados com altos índices de suporte: um aqui chamado de grupo geckoides (G. amarali, G. geckoides e uma terceira linhagem reconhecida como espécie nova) e o grupo darwinii (G. darwinii, G. guttulatus, G. vanzolinii, e três outras linhagens, também reconhecidas como espécies boas). Todas as espécies reconhecidas são descritas e diagnosticadas e apresentada uma chave para sua identificação. A variação dos caracteres morfológicos é apresentada para todas assim como uma lista sinonímica detalhada com base no exame extensivo da literatura e dos tipos examinados. São descritas como novas sem que lhes seja atribuído um nome formal: (1) no grupo geckoides, uma população da região do vale do Peruaçu, noroeste do estado de Minas Gerais; (2) no grupo darwinii exemplares provenientes de Grão Mogol, sul do segmento setentrional da Cadeia do Espinhaço e de duas outras linhagens da Mata Atlântica, uma de ocorrência entre a região do rio Doce e a Baía de Todos os Santos, e outra a nordeste desta baía. G. vanzolinii é recuperado em posição basal no grupo darwinii nas análises combinadas ou individuais de alguns dos genes, porem o monofiletismo de G. darwinii lato sensu não é recuperado o que levou ao reconhecimento das novas linhagens da Mata Atlântica. Gymnodactylus darwinii fica, portanto, restrito ao sudeste do Brasil, ocorrendo do norte do estado de São Paulo até a região do rio Doce. Com base na distribuição e ecologia das espécies reconhecidas são apresentadas hipóteses para explicar a origem e diferenciação do gênero e de suas principais linhagens. === The genus Gymnodactylus includes until now five species: G. amarali, widely distributed in the Cerrado biome (savannah) of central Brazil, G. darwinii restricted to Atlantic Rain Forest, from the northeastern São Paulo state to the limits of the Atlantic Rain Forest in Rio Grande do Norte state, G. geckoides, endemic to Caatinga, northeastern Brazil; G. guttulatus, known only from the campos rupestres (rocky meadows) from the north of the meridional segment of the Espinhaço range, and G. vanzolinii, recently described and known only from the Mucugê municipality, Chapada Diamantina, Bahia, north of the septentrional segment of the Espinhaço. In this study the genus was systematically reviewed based on morphological and molecular data. About 1,400 specimens from approximately 280 localities for 30 morphological characters, and, partial sequences of the genes RAG1, PDC (nuclear), 16S (ribosomal) and cyt b (mitochondrial), totaling 2,146 base pairs covering 25 localities were studied. For the molecular data, Maximum Parsimony analyses were performed using the program PAUP, and Bayesian inferences using MrBayes. Also, these genes were analyzed individually involving a more robust data set. Both independent analyses for each gene as well analysis combining only the nuclear genes were performed. The species recognition was mainly guided by the combination of genetic data and qualitative morphological characters, although distributional data and quantitative traits were also considered. Meristic data and morphometric ratios were statistically analyzed in order to verify xiv whether these variables corroborate the groups recovered in the molecular study. The combined analysis of the genes recovered the monophyly of the genus Gymnodactylus with high support. Two clades were evident both highly supported: a clade here called \"geckoides\" group (G. amarali, G. geckoides and a third lineage recognized here as a good species) and the \"darwinii\" one (G. darwinii, G. guttulatus, G. vanzolinii, and three other clades, also recognized as good species). All recognized species are described and diagnosed and a key for their identification presented. The variation of morphological characters is given for all species recognized as well as a detailed synonymy list based on an extensive survey of the literature and some types examined. Described as new without yet without a formal name are: (1) in \"geckoides\" group, a population of the Peruaçu valley region, northwest of Minas Gerais state, (2) in the group \"darwinii\", specimens from Grão Mogol municipality, south of the northern segment of the Espinhaço Range and two other clades from the Atlantic Rain Forest, one occurring between the region of the Rio Doce and Todos os Santos bay, and another to the north of this bay. Gymnodactylus vanzolinii is recovered in a basal position in the group \"darwinii\" either in combined or single analysis of some genes, but the monophyly of G. darwinii lato sensu is not recovered which led to the recognition of new species to the Atlantic Rain Forest. G. darwinii is therefore restricted to southeastern Brazil, occurring from northern São Paulo state to the Rio Doce region. Based on the distribution and ecology of the species here recognized, hypotheses to explain the origin and differentiation of the genus and its main lineages are presented.