| Summary: | Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, 2015. === Submitted by Tania Milca Carvalho Malheiros (tania@bce.unb.br) on 2015-10-27T16:49:52Z
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2015_FabianoCamposLima.pdf: 10026832 bytes, checksum: 060dc880948b94b36b18fa3be7d7ab13 (MD5) === Investigações que abordam a ontogenia dos vertebrados objetivam padronizar a descrição de uma sequência de desenvolvimento, subsidiando as discussões acerca da evolução dos animais. Objetivando esclarecer o padrão da ontogenia de Iguana iguanaiguana, embriões incubados artificialmente à temperatura constante de 30ºC (± 0,1º C) foram coletados diariamente (dia 1-10) eem intervalos de dois dias (dia 10 até a eclosão), fixados em solução de formol 10% e depois mantidos em álcool 70%, totalizando 142 espécimes. A amostra foi avaliada para a determinação das características morfológicas e posteriormente clareada com KOH e corada com vermelho de Alizarina e azul de Alcian. Alguns espécimes foram submetidos a microscopia eletrônica de varredura e outros a protocolo usual de histologia. Confeccionamos uma tabela de desenvolvimento normal para embriões de I. iguana iguana. Relatamos 17 estágios (28 a 44, haja vista que o desenvolvimento inicial - estágios 1 a 27 - ocorre antes da oviposição) com base em características de desenvolvimento externo como arcos faríngeos, vesículas encefálicas, arcabouço crânio-facial, membros, escamas, pigmentação, dentre outros. Para a descrição do esqueleto do animal adulto, utilizamos dois espécimes que vieram a óbito por causas naturais. O esqueleto foi preparado seguindo métodos usuais e posteriormente descrito. Crânio, ossículos da esclera, aparelho hióide, vértebras e membros apresentam estrutura similar a dos demais lagartos, embora com sutis variações. Adicionalmente averiguamos a condrogênese e a ossificação dos membros torácicos e pelvinos. A condensação dos elementos proximais dos membros seguiu o padrão descrito para Tetrapoda, com a formação do eixo primário fêmur/úmero, rádio/fíbula e ulna/tíbia e, a partir do rádio/fíbula surge o radial/fibular e, posteriormente o elemento distal IV, o dígito/artelho IV, continuando no sentido pré-pós axial e formando o arco digital. No membro torácico a formação dos elementos distais foi observada para todos os cinco dígitos. O dcI permaneceu fundido ao mcI. I. iguana iguana possui um elemento central e outro intermédio no carpo adulto. Estes se formaram por meio de uma condensação independente do arco digital e se ossificaram no período pós eclosão. A condrogênese do membro pelvino foi similar aos relatos para outros lagartos. A presença de dois elementos distais do tarso é compartilhada pela maioria dos répteis. Não foi possível averiguar com clareza a origem do astragalus. Observamos uma intensa área de condensação na região central do tarso que originou o referido elemento, porém a presença de estruturas individualizadas não foi confirmada. Astragalus e fibular se fundiram para formar o proximal do tarso que iniciou sua ossificação no período embrionário (estágio 42) por meio de dois centros de ossificação distintos. Os elementos distais III e IV foram os únicos a se segmentar, os demais permaneceram fundidos a cartilagem do metatarso. O dígito V apresentou desenvolvimento tardio em todos os embriões. A ossificação dos membros e vértebras ocorreu como descrito para os demais répteis. O gradiente de ossificação nas vértebras foi crânio-caudal com a formação de centros de ossificação independentes para o centro vertebral, arco vertebral e costelas. No cíngulo torácico a escápula se ossificou primeiro seguido pelo coracóide. O ilíaco foi a primeira estrutura a se ossificar na pelve, seguido pelo púbis e ísquio. O período de incubação foi de aproximadamente dois meses em ambiente controlado. Com o uso de metodologia similar foi possível aproximar os resultados aos dados obtidos para outros lagartos, averiguando muitas similaridades, o que confirma a característica conservativa do desenvolvimento embrionário do grupo. ______________________________________________________________________________________________ ABSTRACT === Investigations addressing the ontogeny of vertebrates aim to standardize the description of a developmental sequence, supporting discussions about the animals evolution. Aiming to clarify the pattern of the ontogeny of Iguana iguanaiguana, embryos artificially incubated at a constant temperature of 30°C (± 0.1°C) were collected daily (days 1-10) and at intervals of two days (day 10 to hatching), fixed in formal in solution 10% and then kept in alcohol 70% totaling 142 specimens. The sample was evaluated to determinate morphological features and was cleared with KOH and stained with Alizarinred and Alcian blue. Some specimens were subjected to scanning electron microscopy and the other sthrough usual histology protocol. A normal development table was made with 17 stages (28 to 44, the initial development - stages 1 to 27 - occurs prior too viposition), based on external characteristics such pharyngealarchs, brain vesicles, craniofacial features, limbs, scales, pigmentation, among others. For the description of the adult skeleton, we used two specimens that died of natural causes. The skeleton was prepared following standard methods and subsequently described. Skull, scleralossicles, hyoid, vertebrae and limbshave similar structure to that of other lizards, albeit with subtlevariations. Additionally we as curtained the chondrogenesis and the ossification off or elimbandhindlimb. The condensation of the proximal elements of these followed the described pattern of Tetrapoda: formation of the primary axis femur/humerus, radius/ulna andfibula/tíbia, from the radius/fibula comes the radiale/fibulare, later the distal element IV, the digit/toe IV, continuing the pre-post axial direction and forming the digital arc. In the fore limb the formation of the distal elements was observed for all five digits. The dcI remainedf used to the mcI. I. iguana iguanahasone central and intermedium element of carpus. These were formed by an independent condensing apart from digital arch and its ossification occurs in post hatching. The chondrogenesisofhindlimbwas similar tothosereported for otherlizards. The presenceoftwo distal elements of the tarsus is shared with mostreptiles. It was not possibleto as certain clearly the astragalus origin. We observed a clouded condensation area in the central region of the tarsus that originated this element, bu the presence of individual structures was not confirmed. Astragalus and fibular merged to form the proximal tarsal, which started to ossificate in the embryonic period (stage 42) by two individual ossification centers. The distal elements III and IV were the only ones differentiated, the others remained fused with metatarsal cartilage. The digit V presented late development in allembryos. The ossification of the limbs and vertebrae occurred as described for other reptiles. The ossification gradient in the vertebraewascranio-caudal with formation of independent ossification centers to vetebrae center, vertebrae archandribs. In the thoracic girdle, the scapula ossified first followed by coracoid. The ilium was the first to ossify in the pelvis, followed by pubis and isquium. The incubation period was approximately two months, in a controlled environment. Using similar methodology, it was possible to approximate these results with data o fother lizards, verifyin gmany similarities, what confirmed the conservative pattern of embryonic development for reptiles.
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