Filogenia molecular das espécies rupícolas de Acianthera Scheidw. (Orchidaceae) e variabilidade genética do complexo Acianthera prolifera Lindl.

• Main Author: Antonio Massensini Junior
• Other Authors: Eduardo Leite Borba
• Format: Others
• Language: Portuguese
• Published: Universidade Federal de Minas Gerais 2013
• Online Access: http://hdl.handle.net/1843/BUBD-9MWGQU

=== The use of multidisciplinary protocols has been important to understand the evolutionary factors involved in speciation/divergence events of plant lineages. Adaptive convergence/radiation, reproductive isolation and hybridization are related to speciation, being important in lineages that are still in divergence process. The evaluation of convergence/radiation episodes, in a phylogenetic context, has proved important for the understanding of the factors acting on floral diversification and, therefore, speciation. Besides, the biogeographic events that shaped the present distribution of species are rarely considered in studies of this nature, leaving a gap on the knowledge of the influence of these events over the observed floral evolution patterns. This approach was adopted in this study, using phylogenetic, biogeography and genetic variability data, in order to: 1) test the monophyly of rupicolous species of Acianthera, a Neotropical orchid genus, occurring in eastern Brazil, with most species occurring as epiphytes in the Atlantic Rain Forest; 2) investigate the evolutionary and biogeographic factors that shaped the present distribution of Acianthera species occurring in the Brazilian campos rupestres; and 3) delimitate the entities that constitute the Acianthera prolifera complex in eastern Brazil. The rupicolous species of Acianthera were recovered in three different clades, indicating that independent occupation of the rocky outcrops occurred at least three times. These clades correspond to A. teres (four species), A. ochreata (one species and one subspecies) and A. prolifera (five species) complexes, that can only be distinguished by vegetative morphological characters. The first two include plants with ramicaul shorter than leaves, which are cylindrical or slightly conduplicated and very fleshy, being different from the plants of A. prolifera complex, which have ramicaul flattened at apex, as long as or longer than leaves, which can be conduplicated or flat, fleshy, erect or turned to ramicaul, forming a hook. According to these complexes and their sister species current distribution, it is possible to suppose that A. ochreta complex probably reached the campos rupestres from the north portion of the Atlantic Rain Forest, in Northeastern Brazil. On the other hand, the species of A. prolifera and A. teres complexes may have occupied the rocky environments reaching from eastern Brazil, and having inselbergs located at this region as the source populations. The occurrence of floral convergence between taxa of distinct complexes and divergence between taxa of the same complex, probably due to pollinators pressure, suggests that floral morphology, as opposite to vegetative, is not a good indicator of phylogenetic relationships for this group. ISSR markers enabled the recognition of A. hamosa and A. modestissima as distinct entities. However, it was not possible to differentiate genetically A. limae from A. prolifera, which configure a morphological continuum. Thus, it is suggested that these taxa, as well as some morphotypes similar to them, be considered an ochlospecies, along with A. fornograndensis, and eventually also including Andean populations frequently identified as A. prolifera sensu lato. === A utilização de protocolos multidisciplinares tem sido importante para compreensão de processos evolutivos envolvidos em eventos de especiação e/ou divergência de linhagens. Processos de convergência/radiação adaptativa, isolamento reprodutivo e hibridação estão relacionados à especiação, sendo notadamente importantes em linhagens que ainda estão em processo de divergência. A avaliação de episódios de convergência/radiação em um contexto filogenético tem se mostrado importante para o entendimento dos fatores que atuam no processo de diversificação floral e, em última instância, de especiação. Além disso, os processos biogeográficos que moldaram a atual distribuição geográfica das espécies são raramente considerados em estudos dessa natureza, deixando uma lacuna no conhecimento da influência desses processos sobre os padrões de evolução floral observados. Esta abordagem foi adotada neste estudo, a partir de dados de filogenia, de biogegrafia e de variabilidade genética, para: 1) testar a hipótese de monofiletismo das espécies rupícolas de Acianthera ocorrentes nos campos rupestres do leste do Brasil, um gênero de orquídeas exclusivamente neotropical, cuja maioria das espécies ocorre como epífita no domínio da Mata Atlântica; 2) investigar os fatores evolutivos e biogeográficos que moldaram a atual distribuição das espécies de Acianthera que ocupam os campos rupestres brasileiros; 3) delimitar as entidades que constituem o complexo A. prolifera no leste do Brasil. As espécies rupícolas de Acianthera foram recuperadas em três clados distintos, indicando que a ocupação dos afloramentos rupestres ocorreu, independentemente, pelo menos, três vezes. Esses clados correspondem aos complexos A. teres (quatro espécies), A. ochreata (uma espécie e uma subespécie) e A. prolifera (cinco espécies), que são distinguidos apenas por caracteres morfológicos vegetativos. Os dois primeiros compreendem plantas com ramicaule mais curto do que as folhas, que são cilíndricas ou pouco conduplicadas e muito carnosas, sendo bastante diferentes das espécies do complexo A. prolifera, que possuem ramicaule achatado no ápice, tão ou mais longos que as folhas, que podem ser conduplicadas ou planas, carnosas, eretas ou dobradas em direção ao ramicaule, formando um gancho. De acordo com a distribuição atual das espécies que compõem esses complexos e suas espécies irmãs, é possível supor que o complexo A. ochreata deve ter alcançado os campos rupestres a partir da porção norte da Mata Atlântica. Contrariamente, as espécies dos complexos A. prolifera e A. teres podem ter ocupado os ambientes rochosos pelo sudeste do Brasil, tendo, como populações fontes, inselbergs localizados nesta região. A ocorrência de convergência de caracteres florais entre táxons de complexos distintos e de divergência entre táxons de um mesmo complexo, muito provavelmente devido à pressão exercida por polinizadores, sugere que a morfologia floral, ao contrário da vegetativa, não é boa indicadora de relações filogenéticas para esse grupo. A partir dos marcadores ISSR, A. hamosa e A. modestissima puderam ser reconhecidas como entidades distintas. Porém, não foi possível diferenciar geneticamente as populações de A. limae das de A. prolifera, que configuram um continuum morfológico. Dessa maneira, é sugerido que esses táxons, bem como os morfotipos similares a estes, sejam tratadas como uma ocloespécie, juntamente com A. fornograndensis, eventualmente também incluindo as populações ocorrentes nos Andes, frequentemente identificadas como A. prolifera sensu lato.